ინფორმაცია

როგორ იცვლება ნეიტრალური ალელი შერჩევისას ახლომდებარე ალელის მიმართ?


დავუშვათ, მე ვუყურებ გენს (A) წინააღმდეგ, რომელიც მცირდება სიჩქარით ($ დელტა $პ). თუ არის ახლომდებარე ალელი ნეიტრალური (B), მართალი ვარ ვივარაუდო, რომ B შემცირდება A– სთან ერთად $ დელტა $P*cM?

მაგალითად, თუ A და B არის .5 სმ ერთმანეთისგან და A მცირდება .8 -დან .4 -მდე, B დაიკლებს .8 -დან .6 -მდე, რადგან მათ შორის მხოლოდ 50% -ია გადაკვეთის მაჩვენებელი?


მოლეკულური ევოლუციის ნეიტრალური თეორია

ის მოლეკულური ევოლუციის ნეიტრალური თეორია მიიჩნევს, რომ ევოლუციური ცვლილებები ხდება მოლეკულურ დონეზე, ხოლო სახეობათა შორის და ვარიაციების უმეტესობა განპირობებულია მუტანტური ალელების შემთხვევითი გენეტიკური დრეიფით, რომლებიც შერჩევითად ნეიტრალურია. თეორია ვრცელდება მხოლოდ მოლეკულურ დონეზე ევოლუციაზე და თავსებადია ფენოტიპურ ევოლუციასთან, რომელიც ჩამოყალიბებულია ჩარლზ დარვინის მიერ ბუნებრივი გადარჩევით. ნეიტრალური თეორია იძლევა შესაძლებლობას, რომ მუტაციების უმრავლესობა საზიანო იყოს, მაგრამ მიიჩნევს, რომ რადგანაც ისინი სწრაფად მოიხსნება ბუნებრივი გადარჩევით, ისინი მნიშვნელოვან წვლილს არ შეიტანენ სახეობებში მოლეკულურ დონეზე და სახეობებს შორის ვარიაციებში. ნეიტრალური მუტაცია არის ის, რაც გავლენას არ ახდენს ორგანიზმის გადარჩენისა და გამრავლების უნარზე. ნეიტრალური თეორია ვარაუდობს, რომ მუტაციების უმეტესობა, რომლებიც არ არიან მავნე, ნეიტრალურია და არა მომგებიანი. ვინაიდან სახეობების თითოეულ თაობაში ხდება გამეტების მხოლოდ ნაწილის შერჩევა, ნეიტრალური თეორია ვარაუდობს, რომ მუტანტური ალელი შეიძლება წარმოიშვას პოპულაციაში და მიაღწიოს ფიქსაციას შემთხვევით, ვიდრე შერჩევითი უპირატესობით. [1]

თეორია შემოიღო იაპონელმა ბიოლოგმა მოტო კიმურამ 1968 წელს და დამოუკიდებლად ორმა ამერიკელმა ბიოლოგმა ჯეკ ლესტერ კინგმა და თომას ჰიუზ ჯუკესმა 1969 წელს და დეტალურად აღწერა კიმურამ 1983 წლის თავის მონოგრაფიაში. მოლეკულური ევოლუციის ნეიტრალური თეორიარა ნეიტრალური თეორიის წინადადებას მოჰყვა ვრცელი "ნეიტრალისტურ-სელექციონისტური" დაპირისპირება მოლეკულური დივერგენციისა და გენის პოლიმორფიზმის ნიმუშების ინტერპრეტაციის შესახებ, რომელიც პიკს აღწევდა 1970-80-იან წლებში.


მოტო კიმურას თავდაპირველ ფორმულირებაში ნეიტრალური თეორია ეხებოდა მხოლოდ ცვალებადობის დონეს, რომელიც შენარჩუნებულია შერჩევით ნეიტრალური მუტაციების შემთხვევითი გენეტიკური დრიფტით და მოლეკულური ევოლუციის სიჩქარით გამოწვეული ასეთი მუტაციების დაფიქსირებით. ორიგინალური თეორია განიხილავდა მოვლენებს ერთ გენეტიკურ ლოკუსში იზოლირებული დანარჩენი გენომისგან. თუმცა დიდი დრო არ დასჭირდა, რომ თეორეტიკოსებმა დაინტერესდნენ, შეიძლება თუ არა ერთ ან მეტ ლოკუსზე შერჩევამ გავლენა მოახდინოს დაკავშირებულ საიტებზე ნეიტრალურ ცვალებადობაზე. მას შემდეგ რაც შესაძლებელი გახდა დნმ -ის თანმიმდევრობის ცვალებადობის შესწავლა და განსაკუთრებით მაშინ, როდესაც შესაძლებელი გახდა მთელი გენომების ხელახალი გამოკვლევა, ცხადი გახდა, რომ გენომებში ნეიტრალური ცვალებადობის ნიმუშები გავლენას ახდენს დაკავშირებულ ადგილებზე შერჩევით და რომ ეს ნიმუშები ხელს შეუწყობს ჩვენი ბუნებრივი შერჩევის გაგებას და გამოიყენება გენომურ რეგიონებში სელექციის მოქმედების დასადგენად, მათ შორის სელექცია გაცილებით სუსტი, ვიდრე შეიძლება გამოვლინდეს სხვადასხვა გენოტიპის ფარდობითი შესაძლებლობების პირდაპირი გაზომვებით. ჩვენ გამოვყოფთ სხვადასხვა სახის პროცესებს, რომლებიც შესწავლილია, მათი ისტორიული განვითარების სავარაუდო თანმიმდევრობით.

პირველი შესწავლილი პროცესი, რომლის დროსაც გენომებში ადგილების შერჩევა გავლენას ახდენს ნეიტრალურ ვარიანტებზე იყო ასოციაციურ ჭარბ დომინირებას (AOD), პირველად გაანალიზებულია ნაშრომში იმავე წელს, როგორც კიმურას ნეიტრალური თეორიის ფორმულირება (Sved 1968), ხოლო შემდგომში შემუშავდა ოჰტა და კიმურა (1970). შემთხვევით შეჯვარების პოპულაციაში გენეტიკური დრიფტი იწვევს ნეიტრალურ ლოკუსსა და შერჩევის ქვეშ მყოფ ერთ ან მეტ ლოკუსს შორის კავშირის დისბალანსს (LD), თუნდაც შემთხვევით შეჯვარებულ პოპულაციებში. ამ ადრეულმა კვლევებმა აჩვენა, რომ თუ შერჩეულ ლოკებს აქვთ ჰეტეროზიგოტური უპირატესობა, ან განცალკევებულია ნაწილობრივ რეცესიული მავნე ალელებით, რომლებიც შენარჩუნებულია მუტაციის წნევით, ნეიტრალურ ლოკუსზე ჰომოზიგოტებს ასევე აქვთ დაბალი ფიტნეს. ეფექტი "აშკარა ფიტნესზე" შეიძლება იყოს დიდი, თუ ნეიტრალური და შერჩეული ლოკუსი მჭიდროდ არის დაკავშირებული. ნაწილობრივ შეჯვარებულ პოპულაციაში, როგორიცაა მცენარეთა პოპულაცია, რომელიც მრავლდება თვითგანყოფილებისა და გარეგნობის ნარევით, წარმოიქმნება AOD– ის სხვა ფორმა, რადგან შეჯვარება წარმოშობს ლოკუსებს შორის ჰომოზიგოზის ინდივიდუალურ კორელაციას. ეს იდენტობის დისბალანსი (ID) ხდება თუნდაც დაუკავშირებელ ლოკუსებს შორის. ეფექტები შეიძლება საკმარისად ძლიერი იყოს ემპირიულად გამოსაჩენად და მართლაც დაფიქსირდა მცენარეებსა და მოლუსკებში და ძუძუმწოვრებშიც, დნმ-ის თანმიმდევრობის ადრეულ ეპოქაში, ალოზიმისა და მიკროსატელიტური მარკერების გენოტიპების გამოყენებით (სტრაუსი 1986 Leberg et al. 1990 Bierne და სხვ. 2000).

თითქმის 50 წლის განმავლობაში ითვლებოდა, რომ AOD– ის მიერ წარმოქმნილი აშკარა ჰეტეროზიგოტური უპირატესობა დააყოვნებს ცვალებადობის დაკარგვას ნეიტრალურ ადგილას, სტანდარტულ ნეიტრალური თეორიით პროგნოზირებულ მაჩვენებელთან შედარებით. ამასთან, ID– ით გამოწვეული AOD არ ცვლის ალელურ სიხშირეს ნეიტრალურ ლოკალებში (ჩარლზვორთი 1991) და იგივე ახლახანს ნაჩვენებია LD– ით გამოწვეული AOD– სთვის (Zhao and Charlesworth 2016) მართლაც, ეს ნაგულისხმევია ორიგინალურ ნაშრომებში განტოლებებში. ერთი შეხედვით, ეს მიგვითითებს იმაზე, რომ AOD– მა არ უნდა შეაჩეროს ნეიტრალური ცვალებადობის დაკარგვა. თუმცა, LD– ით გამოწვეული AOD– ის ხელახალმა ანალიზმა აჩვენა, რომ ეს არასწორია (Zhao and Charlesworth 2016). ჰეტეროზიგოტის უპირატესობა აფერხებს ცვალებადობის დაკარგვას საკმაოდ მსუბუქ პირობებში ნაწილობრივ რეცესიული მავნე მუტაციებით, ჩამორჩენა შეიძლება მოხდეს, თუ შერჩევის კოეფიციენტის პროდუქტი ჰომოზიგოტებისა და მოსახლეობის ეფექტური ზომის წინააღმდეგ, , არის 0.5 ან ნაკლები რიგის. ასევე არსებობს სიტუაციები, როდესაც ცვალებადობის დაკარგვა რეალურად დაჩქარებულია (იხილეთ დისკუსია ფონური შერჩევის შესახებ [BGS]). ამიტომ მოულოდნელად AOD– ის პიონერულმა თეორიულმა მუშაობამ ახალი სიცოცხლე მიიღო.

შერჩევის ეფექტის მეორე ტიპი ცვალებადობაზე დაკავშირებულ ნეიტრალურ ადგილებში, ავტოსტოპით დადებითად შერჩეული მუტაციებით (შერჩევითი გაწმენდა), მიიპყრო უფრო დიდი ინტერესი ვიდრე AOD. ძირითადი თეორია შეიმუშავეს ჯონ მაინარდ სმიტმა და ჯონ ჰეიმ (1974), სტიმულირებული ლევონტინის (1974) დაკვირვებით, რომ პოპულაციის ალოზიმის ლოკუსის ცვალებადობის დონე მხოლოდ სუსტად არის დაკავშირებული მათ ზომასთან. მათ განაცხადეს, რომ შერჩევით ხელსაყრელი ალელის გავრცელება შეამცირებს ცვალებადობას დაკავშირებულ ნეიტრალურ ადგილას, თუ უპირატესობის მომტანი ალელის მუტაცია წარმოიშვა ერთ ჰაპლოტიპზე. რეკომბინაციის უკიდურეს შემთხვევაში, ასეთი მუტაციის ფიქსაციის გავრცელება "გადაფრენს" ამ ვარიანტის ჰაპლოტიპზე არსებული ყველა ვარიანტის ფიქსაციას. რეკომბინაციით, მათ აჩვენეს, რომ ნეიტრალურ ადგილას ცვალებადობის შემცირება სწრაფად მცირდება /, სად არის შერჩეულ ლოკუსთან რეკომბინაციის სიხშირე და არის უპირატესობის ალელის შერჩევის კოეფიციენტი. მათ გამოთქვეს ვარაუდი, რომ სახეობების საერთო ცვალებადობა უფრო მეტად დამოკიდებული იქნება შერჩევითი გაწმენდის სიხშირეზე, ვიდრე გენეტიკური გადაადგილების სიჩქარე, რომელიც განისაზღვრება მისი პოპულაციის ეფექტური ზომით, რაც გადაჭრის ლევონტინის პარადოქსს. ეს წინადადება შემდგომში შეიმუშავა ჟილესპიმ (2001) თავის თეორიაში "გენეტიკური პროექტი", მაგრამ ძირითადი იდეა უცვლელი რჩება.

მიუხედავად იმისა, რომ ადამიანის ჰემოგლობინის S მუტაციის გავრცელებასთან დაკავშირებული შეზღუდვის ადგილის ვარიანტების ავტოსტოპების მტკიცებულებათა მიუხედავად, კან და დოზი 1978 წ. დროზოფილა მოსახლეობის გენეტიკოსებმა, ჩაკ ლენგლის ხელმძღვანელობით, შეამჩნიეს, რომ თანმიმდევრობის ცვალებადობის დონე (უმეტესად გამოვლენილი შეზღუდვის ადგილის ვარიანტების გამოყენებით) უჩვეულოდ დაბალი იყო გენომის რეგიონებში, რომლებიც იშვიათად ხელახლა აერთიანებენ, განსაკუთრებით ტელომერულ და ცენტრომერულ რეგიონებს (Aguadé et al. 1989). ამან ხელი შეუწყო შერჩევითი ჩამორთმევის უფრო დახვეწილი მოდელების შემუშავებას (კაპლანი და სხვ. 1989), განსაკუთრებით მას შემდეგ რაც Begun და Aquadro (1992) აჩვენეს მნიშვნელოვანი კორელაცია ადგილობრივ რეკომბინაციის მაჩვენებელს შორის დროზოფილამელანოგასტერი და შეზღუდვის ადგილის ცვალებადობის დონე გენებში. მათ აღმოაჩინეს, რომ მსგავსი კორელაცია არ ჩანს რეკომბინაციის სიჩქარესა და განსხვავებას შორის დ მელანოგასტერი და მისი ახლო ნათესავი დროზოფილასიმულანები გამორიცხავს პოტენციურ დამაბნეველ ფაქტორებს, როგორიცაა რეკომბინაციის პირდაპირი გავლენა მუტაციებზე, რაც მტკიცედ მიუთითებს იმაზე, რომ ნეიტრალურ ან თითქმის ნეიტრალურ ადგილებზე ცვალებადობაზე გავლენას ახდენს დაკავშირებული ადგილები. მსგავსი ნიმუშები ახლა გამოვლინდა ბევრ სხვა ტაქსონში, მათ შორის ადამიანებში და შემდგომში დროზოფილა მოსახლეობის კვლევები (Cutter and Payseur 2013).

ლიტერატურა შერჩევითი გაწმენდის თეორიის შესახებ და მისი გამოყენება სტატისტიკურ ინსტრუმენტებში სავარაუდო ნეიტრალურ ადგილებში ცვალებადობის ნიმუშების გაწმენდის მიზნით, ახლა დიდი მოცულობით განვითარდა და ამ მოკლე მიმოხილვაში ჩვენ ამას სამართლიანად ვერ შევასრულებთ. ჩვენ უბრალოდ აღვნიშნავთ თეორიის შემუშავებას ვიეჰისა და სტეფანის განმეორებითი შერჩევითი გაწმენდისთვის (1993) და გაუმჯობესებული თეორია ერთი ჩაქრობის შედეგების შესახებ (ბარტონი 1998).

შემუშავებულია და წარმატებით გამოიყენება რამოდენიმე მეთოდი სელექციური ჩამორთმევის გამოვლენისათვის ცვალებადობის ნიმუშებზე, მათ შორის მათი გავლენა სეგრეგირების ადგილების სიხშირის განაწილებაზე და LD– ზე (Nielsen et al. 2005). გარდა ამისა, დიდი ინტერესი გაჩნდა იმ შესაძლებლობის გამო, რომ შესაძლოა არსებობდეს "რბილი გაწმენდა", რომელიც გულისხმობს ხელსაყრელ მუტაციებს, რომლებიც თავდაპირველად წარმოდგენილია ერთზე მეტ ეგზემპლარად, ვიდრე ერთ ახალ მუტაციად (ჰერმისონი და პენინგები 2005). ანალოგიურად, შესაძლებელია სხვა სახეობის ან პოპულაციის სელექციურად ხელსაყრელი ალელის ინტროგრესიის გამოვლენა დაკავშირებულ ადგილებში ცვალებადობის ნიმუშების გამოყენებით (ბრედბურდი და სხვები. 2016).

შერჩევითი გაწმენდა არ არის ავტოსტოპის ერთადერთი შესაძლო მეთოდი. ეს ასევე ხდება მაშინ, როდესაც მავნე მუტაციები აღმოიფხვრება პოპულაციიდან და მათთან დაკავშირებულ ვარიანტებს იღებს. ეს პროცესი საყოველთაოდ ცნობილია როგორც BGS. იგი სიტყვიერად იყო აღწერილი რ.ა. ფიშერი სასარგებლო მუტაციის ბედთან დაკავშირებით, რომელიც წარმოიქმნება მავნე მუტაციების ფონზე (ფიშერი 1930). ამ პროცესის პირველი მოდელი (ბირკი და უოლში 1988) არ ითვალისწინებდა მავნე მუტაციების გავლენას ნეიტრალურ ცვალებადობაზე დაკავშირებულ საიტებზე. BGS- ის ამ ასპექტის ფორმალურ მკურნალობას (ჩარლზვორთი და სხვები 1993 წ.) სწრაფად მოჰყვა უფრო დახვეწილი თეორიული მუშაობა (ჰადსონი და კაპლანი 1995 ნორდბორგი და სხვ. 1996 წ.). BGS იძლევა დამატებით შესაძლო ახსნას გენომის რეგიონებში დაბალი ნეიტრალური ცვალებადობისათვის, ზემოთ ნახსენები დაბალი ადგილობრივი რეკომბინაციის მაჩვენებლებით. თან ≫ 1, ისე, რომ მავნე ალელები მუტაციურ -სელექციური ბალანსის ქვეშ ინახება მათ წონასწორობის სიხშირეებთან ახლოს, ნეიტრალური ცვალებადობა დაკავშირებულ უბნებში მცირდება მნიშვნელობის ქვემოთ შერჩევის არარსებობის შემთხვევაში. თუმცა, როგორც ზემოთ აღვნიშნეთ, ნაწილობრივ რეცესიული მუტაციები დიპლოიდურ ორგანიზმში საკმარისად მცირე ღირებულებამ შეიძლება შეანელოს ნეიტრალური ცვალებადობის დაკარგვა. იგივე ძირითადი განტოლება ალელის სიხშირის ცვლილების ეფექტისთვის მიმართულების შერჩევის ადგილას ალელის სიხშირეზე დაკავშირებულ ნეიტრალურ ადგილას დგას აქამდე განხილული სამივე პროცესი (Zhao and Charlesworth 2016). ყველა მათგანი შეიძლება ჩაითვალოს ავტოსტოპის სხვადასხვა ვერსიად.

როდესაც მავნე მუტაციას დაქვემდებარებული ადგილები მჭიდრო კავშირშია, თითოეულ ადგილზე შერჩევის ეფექტურობა მცირდება (მაკვინი და ჩარლზვორთი 2000), ჰილ -რობერტსონის ჩარევის შედეგად (ჰილი და რობერტსონი 1966). ეს ეფექტი ამცირებს BGS– ის გავლენას რეგიონში ნეიტრალურ ცვალებადობაზე და განმარტავს, თუ რატომ არის გენომის არარეკომბინირებული ნაწილების დაფიქსირებული ცვალებადობა უფრო მაღალი, ვიდრე პროგნოზირებულია სტანდარტული BGS მოდელით (Kaiser and Charlesworth 2009). Ამაში ჩარევის შერჩევის ლიმიტი, შერჩევის ეფექტის პროგნოზირება დაკავშირებულ ცვალებადობაზე მოითხოვს უფრო რთულ მოდელებს (Good et al. 2014).

თუ ვარიანტები შენარჩუნებულია გრძელვადიან პერიოდში შერჩევის დაბალანსება ერთი პოპულაციის ფარგლებში, წონასწორობის ცვალებადობა დაკავშირებულ ადგილებში შეიძლება იყოს უფრო მაღალი ვიდრე მოსალოდნელი იყო შერჩევის არარსებობისას (ჰადსონი 1990). ეს სიტუაცია ჰგავს დაყოფილ პოპულაციას: არჩეულ ადგილას ალტერნატიული ალელები შეესაბამება სხვადასხვა ქვეპოსტებს, ხოლო ნეიტრალურ და შერჩეულ ადგილებს შორის რეკომბინაცია მიგრაციის მსგავსად მოქმედებს. საკმარისი დროის გათვალისწინებით, ადგილები, რომლებიც მჭიდროდ არის დაკავშირებული შერჩევის სამიზნესთან, დაგროვებენ თანმიმდევრულ განსხვავებებს, რომლებიც დაკავშირებულია ალტერნატიულ ალელებთან შერჩეულ ადგილას, მოსახლეობა მთლიანად აჩვენებს ცვალებადობის პიკს შერჩევის სამიზნეზე ნეიტრალურ ადგილებში, რაც მცირდება შერჩევის ადგილიდან რეკომბინაციის მანძილი. რეგიონში, ნეიტრალურ ვარიანტებს ექნებათ უფრო მაღალი სიხშირე, ვიდრე მოსალოდნელი იყო არჩეული ადგილის არარსებობისას, რამაც შეიძლება ასეთი ბალანსირების შერჩევის გამოვლენა (მაგ. DeGiorgio et al. 2014).

გაფართოებული ცვალებადობის მსგავსი ნიმუში შეიძლება წარმოიქმნას ალელებმა დიდი ხნის განმავლობაში ადგილობრივ სელექციურ წნევათა განსხვავებების გამო, რადგან "არასწორი" ტიპის ალელის შერჩევითი აღმოფხვრა ამცირებს ნეიტრალური ვარიანტების ეფექტურ მიგრაციას, რომელიც მჭიდროდ არის დაკავშირებული შერჩევის მიზანთან. (პეტრი 1983 Charlesworth et al. 1997). ამ შემთხვევაში, დაზარალებული რეგიონის ზომა დაკავშირებულია რეკომბინაციის მაჩვენებლის თანაფარდობას შერჩევის კოეფიციენტთან ადგილობრივად არაადაპტაციური ალელის მიმართ და ხშირად იქნება ბევრად უფრო დიდი ვიდრე მოსალოდნელი იყო დაბალანსებული შერჩევით. გენომის სკანირებას შეუძლია პოტენციურად გამოავლინოს მოსახლეობის გაყოფის ხელმოწერები ნეიტრალურ მარკერებში, მაგრამ ძნელია განასხვავოს შემცირებული ცვალებადობა ადგილობრივ პოპულაციებში, რაც გამოწვეულია ადგილობრივი სელექციური ჩამორთმევით პოპულაციის განსხვავებებს შორის შერჩევის მიმართულებით (Cruickshank and Hahn 2014).


დასკვნა

ევოლუციური თეორია პროგნოზირებს, რომ ანტაგონისტურად შერჩეული ალელები ხშირად მიაღწევენ პოპულაციის შუალედურ სიხშირეს (ჩარლზვორთი და ჰიუზი 1999 კონნალონი და კლარკი 2012) და, შესაბამისად, დიდი წვლილი შეაქვთ ფიტნესთან დაკავშირებული თვისებების შემჩნეულ დამატებით გენეტიკურ ცვალებადობაში (Houle 1992 Pomiankowski and Moller 1995 Charlesworth and ჰიუზი 1999). ეს თეორიული დასკვნა გაძლიერებულია უახლესი, პირდაპირი მტკიცებულებებით სქესობრივი ანტაგონისტური ცვალებადობის შესახებ სხვადასხვა მცენარეთა და ცხოველთა პოპულაციებში (მაგალითად., ჩიპინდალე და სხვები. 2001 Fedorka and Mousseau 2004 Foerster et al. 2007 ბრომერი და სხვები 2007 Cox and Calsbeek 2010 Innocenti and Morrow 2010 Mokkonen et al. 2011 დელფი და სხვები. 2011 ლუისი და სხვები. 2011). არა-ანტაგონისტური დაბალანსების შერჩევას, მათ შორის ჭარბ დომინაციას და უარყოფით სიხშირეზე დამოკიდებულ შერჩევას, ასევე შეუძლია შეინარჩუნოს ალელები პოპულაციის შუალედურ სიხშირეებზე (მაგალითად., რაიტი, 1969), თუმცა ამ ევოლუციურ მექანიზმებს არ მოეთხოვებათ შეინარჩუნონ გენეტიკური ვარიაცია ფიტნესისთვის ან მისი კომპონენტებისთვის (ჩარლზვორთი და ჰიუზი 1999 ცხრილი S1).

აქ წარმოდგენილი შედეგები ცხადყოფს, რომ შერჩევის დაბალანსების ანტაგონისტური და არა-ანტაგონისტური მექანიზმები დიფერენციალურად იმოქმედებს ბოლოდროინდელი დაბალანსების შერჩევის პოპულაციის გენომურ ხელმოწერებზე, სუსტი ხელმოწერები ანტაგონიზმის ქვეშ. არა-ანტაგონისტური პროცესები იწვევს ნაწილობრივ შერჩევით გაწმენდას, რომელიც უფრო სწრაფად მიმდინარეობს და წარმოქმნის ძლიერ ავტოსტოპურ ეფექტს, ვიდრე ანტაგონისტური სელექციის ნაწილობრივი გაწმენდა. გენომის სკანირება გაფართოებული, შუალედური სიხშირის ჰაპლოტიპებისათვის და მოკლევადიანი დაბალანსების შერჩევის ნიშანი (ჩარლზვორთი 2006 Andr és et al. 2009) – შეიძლება იყოს კარგად აღჭურვილი კანდიდატების ლოკალიზაციის იდენტიფიცირებისათვის ემპირიული მაგალითების ჩამონათვალი, იხ. ჩარლზვორთი 2006). ასეთი სკანირება შედარებით ნაკლებად სავარაუდოა კანდიდატი რეგიონების იდენტიფიცირება ანტაგონისტური დაბალანსების შერჩევის ქვეშ. უახლესი თეორია ანალოგიურად ვარაუდობს, რომ გრძელვადიანი დაბალანსების შერჩევის მტკიცებულება (რომელიც მოითხოვს ალელებს იყოს ძველი, ე.ი., სტაბილურად შენარჩუნებულია 2 -ზე მეტხანს თაობები ჩარლზვორთი და ჩარლზვორთი 2010) ასევე უნდა იყოს სუსტი ანტაგონისტური შერჩევის სცენარებში (იხ. კონნალონი და კლარკი 2012 წ. მულონი და სხვ. 2012 წ.).


ნეიტრალური თეორია და მიღმა

ისტორია

ნეიტრალური ეკოლოგიის ინტელექტუალურ მემკვიდრეობას ორი განსხვავებული მიმართულება აქვს: მაკარტურის და ვილსონის კუნძულების ბიოგეოგრაფიის თეორია (MacArthur and Wilson, 1967) და მოლეკულური ევოლუციის ნეიტრალური თეორია (კიმურა, 1968). კონცეპტუალურად, ნეიტრალური ეკოლოგიის დისპერსიული/იმიგრაციული ასპექტები მოდის პირველიდან, ხოლო სპეციფიკაცია და დრიფტის ასპექტები მოდის ამ უკანასკნელისგან.

კუნძულის ბიოგეოგრაფია არის თეორიული ეკოლოგიის ფუნდამენტური კონცეპტუალური ჩარჩო, რომელიც მიზნად ისახავს კუნძულებზე სახეობების სიმდიდრის ცვალებადობის ახსნას. კუნძულის ბიოგეოგრაფია პროგნოზირებს, რომ სტაბილური მდგომარეობის სახეობების სიმდიდრე წარმოიქმნება წონასწორობიდან კუნძულზე სახეობების სტოქასტურ გადაშენებასა და ბიომრავალფეროვნების კონტინენტური წყალსაცავიდან ახალი სახეობების იმიგრაციას შორის. თეორია ასახავს მოცემული ზომის კუნძულებზე შედარებით დაბალი დაკვირვებული სახეობების სიმდიდრეს თანაბარი ზომის მიმდებარე ჰაბიტატის ნაწილებთან შედარებით და შთააგონებს კონსერვაციის ბიოლოგიაში უფრო მკაცრი თეორიის შემუშავებას და მეტაპოპულაციის თეორიის ჩარჩოს. ის ასევე წარმოადგენს საზოგადოების შეკრების გაგების ნიშაზე დაფუძნებული მიდგომებიდან გადახვევას. კუნძულის ბიოგეოგრაფიასა და ნეიტრალურ თეორიას შორის აშკარა მსგავსებაა იმაში, რომ სახეობები ნეიტრალურად მკურნალობენ და რომ შემთხვევითი გაფანტვა არის დომინანტური მამოძრავებელი ძალა ადგილობრივი სახეობების სიმდიდრის განსაზღვრისას. თუმცა, ინდივიდების დინამიკა მკაფიოდ არ არის გათვალისწინებული კუნძულის ბიოგეოგრაფიის ჩარჩოებში, რაც ართულებს სახეობების სიმდიდრეს მიღმა, რათა მოხდეს პროგნოზირება იმ ნიმუშებზე, რომლებიც დამოკიდებულია სახეობების სიმრავლეზე.

მოლეკულური ევოლუციის ნეიტრალური თეორია არის ეკოლოგიური ნეიტრალური თეორიის მეორე ნაწილი და ინტელექტუალური მემკვიდრეობა. ის ასევე წარმოადგენს მათემატიკური ჩარჩოს უმეტესი ნაწილის წარმოშობას, სახეობების შეცვლით ალელებზე, სპეციფიკური მოვლენები მუტაციებზე და სტოქასტური დრიფტი გენეტიკურ დრიფტის ანალოგიურ უხვად. მოლეკულური ევოლუციის ნეიტრალური თეორია ვარაუდობს, რომ ევოლუციური ცვლილებების უმეტესობა გამოწვეულია სელექციური ნეიტრალური მუტაციების სტოქასტური მოძრაობით, ნეიტრალისტურ – სელექციონისტური დებატები მოლეკულურ ევოლუციაში პარალელურად მიმდინარე დებატებს საზოგადოების ეკოლოგიის ნიშა და ნეიტრალური მიდგომების მომხრეებს შორის.

ნეიტრალური ეკოლოგიის გენეზისი მოვიდა ბიოლოგიური თეორიის ამ ორი განსხვავებული დარგის სინთეზის ადრეული მცდელობებით (კასველი, 1976 ჰაბელი, 1979 ბელი, 2001). ორ ათეულ წელზე მეტი ხნის შემდეგ, ნეიტრალურმა ეკოლოგიამ მოიპოვა პოპულარობა გამოქვეყნებით "ბიომრავალფეროვნებისა და ბიოგეოგრაფიის ერთიანი ნეიტრალური თეორია" (Hubbell, 2001), რომელმაც წარმოადგინა მათემატიკური და რიცხვითი ანალიზი სივრცით ნაგულისხმევი და სივრცით აშკარა ნეიტრალური ეკოლოგიური მოდელების შესახებ და გააკეთა რაოდენობრივი პროგნოზები SADs, SARs და სხვა ბიოგეოგრაფიული ნიმუშები. პირველადი ყურადღება გამახვილდა კონკრეტულ მოდელზე, რომელიც აერთიანებს ადგილობრივ საზოგადოებას და მეტაკომუნიტეტის მასშტაბებს: მეტაკომისიის მრავალფეროვნება შენარჩუნებულია გადაშენების და შობადობის ბალანსით, ხოლო მრავალფეროვნება (ნახევრად იზოლირებულ) ადგილობრივ საზოგადოებაში შენარჩუნებულია ადგილობრივი გადაშენების და ბალანსის საშუალებით. იმიგრაცია მეტაკომანიიდან (ნახე ნეიტრალური მოდელები).

ნეიტრალური თეორიის უახლეს ისტორიას აქვს მრავალი ფრონტზე განვითარება. ჰაბელის ორიგინალური მოდელი ინტენსიურად იქნა შემოწმებული და მაქსიმალური ალბათობის ტექნიკამ დაამატა მკაცრი ხერხემალი ნეიტრალური მოდელის პარამეტრების შეფასებას. ამავე დროს, შემუშავებულია ახალი მათემატიკური ინსტრუმენტები, რათა განზოგადდეს ნეიტრალურ მოდელებში დისპერსიისა და სპეციფიკაციის განხორციელების გზა. არათანაბარი ველის თეორიამ შექმნა ჩარჩო სივრცული აშკარა ნეიტრალური თეორიისთვის მრავალი სხეულის ფიზიკის მათემატიკურ ენაზე. გარდა ამისა, უფრო ბიოლოგიურად რეალისტური ნაირსახეობის რეჟიმებმა განზოგადეს ჰაბელის საწყისი წერტილოვანი სპეციფიკური მოდელი, მაგალითად, შემთხვევითი დაშლის სპეციაციის სესხებით ფრაგმენტაციის თეორიიდან.


მრავალჯერადი არჩევანი

რომელი მეცნიერული კონცეფცია აღმოაჩინეს ჩარლზ დარვინმა და ალფრედ უოლესმა დამოუკიდებლად?

ა მუტაცია
ბ. ბუნებრივი გადარჩევა
გ. შეჯვარება
დ. სქესობრივი გამრავლება

ჩამოთვლილი სიტუაციებიდან რომელი გამოიწვევს ბუნებრივ გადარჩევას?

A. ორი მცენარის თესლი იშლება ერთმანეთთან ახლოს და ერთი იზრდება მეორეზე უფრო დიდი.
ბ. ორი სახის თევზი ერთსა და იმავე სახის საკვებს ჭამს და ერთს მეორეზე უკეთ შეუძლია საჭმლის შეგროვება.
გ. მამაკაცი ლომები იბრძვიან ქალებთან შეწყვილების უფლებისათვის, მხოლოდ ერთი შესაძლო გამარჯვებულით.
დ ყოველივე ზემოთქმული

რა განსხვავებაა მიკრო და მაკროევოლუციას შორის?

მიკროევოლუცია აღწერს მცირე ორგანიზმების ევოლუციას, როგორიცაა მწერები, ხოლო მაკროევოლუცია აღწერს დიდი ორგანიზმების ევოლუციას, ადამიანებისა და სპილოების მსგავსად.
ბ. მიკროევოლუცია აღწერს მიკროსკოპული ერთეულების ევოლუციას, როგორიცაა მოლეკულები და ცილები, ხოლო მაკროევოლუცია აღწერს მთელი ორგანიზმების ევოლუციას.
C. მიკროევოლუცია აღწერს პოპულაციების ევოლუციას, ხოლო მაკროევოლუცია აღწერს ახალი სახეობების გაჩენას ხანგრძლივი პერიოდის განმავლობაში.
დ. მიკროევოლუცია აღწერს ორგანიზმების ევოლუციას მათი სიცოცხლის განმავლობაში, ხოლო მაკროევოლუცია აღწერს ორგანიზმების ევოლუციას მრავალი თაობის განმავლობაში.

პოპულაციის გენეტიკა არის ________- ის შესწავლა.

ა. როგორ იცვლება მოსახლეობის ალელური სიხშირე დროთა განმავლობაში
ბ. უჯრედების პოპულაცია ინდივიდში
C. მოსახლეობის ზრდის ტემპი
დ. როგორ მოქმედებს გენები ემბრიოლოგიურ განვითარებაზე


შერჩევა

ევოლუციური ბიოლოგიის ცენტრალური კითხვაა გენეტიკური ცვლილებები წარმოიქმნება გენეტიკური დრიფტის ან ბუნებრივი გადარჩევის მოქმედების შედეგად. ამ ორ პროცესს შორის განსხვავება არ არის პირდაპირი, რადგან ისინი ურთიერთგამომრიცხავი არ არის და მათ შეუძლიათ გამოიწვიონ დროებითი ალელების სიხშირის ძალიან მსგავსი ცვლილებები. შერჩევის მტკიცებულებების მოსაძებნად, ჩენ და სხვები. (1) გამოყენებული გენოტიპის მონაცემები, რომელიც მათ ადრე შეაგროვეს, შეიცავდა 3000 -ზე მეტ ფრინველს, რომლებიც გენოტიპური იყო გენომში 10 000 -ზე მეტ SNP მარკერზე, რომლებიც მიმოფანტულია გენომში. ფლორიდის სკრაბ-ჯეის კვლევის პოპულაცია შედარებით მცირეა და ამიტომ ალელების სიხშირის მოკრძალებული ცვლილებები, სავარაუდოდ, დრიფტს უკავშირდება და არა სელექციას. სელექციის მტკიცებულებების ოფიციალური მოსაძებნად, გენის შემცირების სახელით ცნობილი მიდგომა იქნა გამოყენებული იმის გასაგებად, თუ როგორ უნდა შეიცვალოს ალელური სიხშირეები სელექციის არარსებობის შემთხვევაში. გენების შემცირების მიდგომა არის კომპიუტერული სიმულაციური მეთოდი, რომელიც დამფუძნებელ პირებს ანიჭებს ორ ალელს ჰიპოთეტურ ადგილას. მენდელისეული სეგრეგაციის წარმოშობით, გენოტიპები ენიჭება თითოეულ შთამომავალს (9). ამ პროცედურის მრავალჯერ გამეორება საშუალებას გვაძლევს შევადაროთ ალელის სიხშირის დაკვირვება და მენდელის სეგრეგაციის ნეიტრალური მოდელის მიხედვით მოსალოდნელი ცვლილებები. ეს პროცედურა იძლევა ალელების იდენტიფიცირებას, რომელთა სიხშირის ცვლილებები განსხვავდება ნეიტრალური მოდელისგან მოსალოდნელიდან, რომ ეს ალელები შესაძლოა ყოფილიყო შერჩეული ბოლო პერიოდში. მიუხედავად იმისა, რომ ავტორებმა აღმოაჩინეს მცირე მტკიცებულება ნეიტრალური მოდელისგან მნიშვნელოვანი გადახრების შესახებ ფლორიდის სკრაბ-ჯეის მოსახლეობაში, შემუშავებული ჩარჩო, სავარაუდოდ, მომგებიანი იქნება სხვა სასწავლო სისტემებში, რაც შესაძლებელს გახდის ალელების იდენტიფიცირებას, რომელთა შერჩევაც ახლახანს მოქმედებდა. ეს მიდგომა იქნება შესაფერისი მრავალი სხვა გრძელვადიანი სასწავლო სისტემისთვის და სავარაუდოდ უფრო ფართოდ იქნება გამოყენებული ვიდრე აქამდე იყო. რასაკვირველია, იმის სრულად გასაგებად, მოქმედებს თუ არა შერჩევა გენზე, საჭიროა გენის გავლენის მქონე ფენოტიპ (ებ) ის ცოდნა, მაგრამ ახლო მონიტორინგის პოპულაციების გრძელვადიან კვლევებში, როგორიცაა ფლორიდის სკრაბ-ჯეის პოპულაცია. რა


რით განსხვავდება გენეტიკური დრიფტი ბუნებრივი გადარჩევისგან?

როგორც ბუნებრივი გადარჩევა, ასევე გენეტიკური დრიფტი ევოლუციის მექანიზმებია (დროთა განმავლობაში ორივე ცვლის ალელის სიხშირეს). მთავარი განსხვავება ისაა, რომ გენეტიკური დრიფტის ალელების სიხშირე შემთხვევით იცვლება, ხოლო ბუნებრივი შერჩევისას ალელების სიხშირე იცვლება დიფერენციალური რეპროდუქციული წარმატებით.

თუ პოპულაციაში თვისებების სიხშირე იცვლება შემთხვევით, მაშინ მოხდა გენეტიკური დრიფტი. ეს შეიძლება მოხდეს, როდესაც მოსახლეობის შემთხვევითი ქვეჯგუფი იღუპება (ანუ, სტიქიური უბედურებისგან ან ადამიანებზე განურჩევლად ნადირობისგან). დარჩენილი პირები დარჩნენ თავიანთი თვისებების გადასაცემად მომავალ თაობებს, მაგრამ მოსახლეობა შეიცვალა, ამიტომ მოხდა ევოლუცია.

ბუნებრივი გადარჩევა არის პროცესი, რომლის საშუალებითაც გარემოსთვის ყველაზე ადაპტირებული თვისებები თაობიდან თაობამდე უფრო ხშირი ხდება. ეს არ არის შემთხვევითი პროცესი. თუმცა, ეს ასევე არ არის მიზანმიმართული პროცესი. თუ თვისება აძლიერებს ორგანიზმის გამრავლების უნარს, მაშინ ეს თვისება უფრო სავარაუდოა, რომ გადავიდეს მომავალ თაობაზე იმ თვისებასთან შედარებით, რომელიც არ ზრდის რეპროდუქციულ წარმატებას. ბუნებრივი გადარჩევა არის პროცესი, რომლითაც ეს ადაპტირებული თვისებები უფრო ხშირია მოსახლეობაში.


შერჩევის დაბალანსება

შერჩევის დაბალანსება ნიშნავს იმას, რომ მოსახლეობაში შენარჩუნებულია ორი ალელი ბუნებრივი გადარჩევის გამო. თქვენ ელოდებით, რომ ერთი ალელი უზრუნველყოფს უფრო მაღალ ფიტნესს, ვიდრე მეორე და, შესაბამისად, აჯობა სხვა ალელს. როდესაც ხდება დაბალანსებული შერჩევა, ეს არ ხდება, რადგან ვარგისიანობა დამოკიდებულია ჩართული ალელების ალელის სიხშირეზე. თუ ერთი ალელი უფრო გავრცელებული ხდება, ბუნებრივი გადარჩევა უპირატესობას ანიჭებს მეორე ალელის მქონე პირებს.

ყველაზე გავრცელებული მიზეზი არის ჰეტეროზიგოტის უპირატესობა. ეს ნიშნავს, რომ ალელის ორი განსხვავებული ვერსიის მქონე ინდივიდის ვარგისიანობა უფრო მაღალია, ვიდრე ინდივიდის ფიტნეს ერთი ალელის ორი ასლით. ამრიგად, A და A ალელების მქონე სისტემაში Aa– ს მქონე ინდივიდს აქვს უფრო მაღალი გამძლეობა ვიდრე AA და aa ინდივიდებზე. ჰეტეროზიგოტს აქვს უპირატესობა ორივე ჰომოზიგოტზე. ეს იწვევს ორივე ალელის პოპულაციაში დარჩენას, მიუხედავად AA და aa ინდივიდებს შორის ფიტნესის განსხვავებისა.

შერჩევის დაბალანსების სხვა მიზეზებია სიხშირეზე დამოკიდებული შერჩევა და შერჩევა ცვალებად გარემოში, რომელშიც AA უპირატესობას ანიჭებს ერთ ტიპის გარემოს და aa სხვა ტიპის გარემოს. ამის მაგალითია ტერიტორია სველი და მშრალი სეზონის მონაცვლეობით.


დასკვნები

მოკლედ, ჩვენ აღვწერეთ სტატისტიკური მიდგომა სომატური ალელური შერჩევის გამოსავლენად კიბოს ოთხი ტიპის ეგზომაში და ამით ვარაუდობენ კიბოსთან დაკავშირებულ გენებსა და ლოკუსებს. ეს შედეგები ერთად ხაზს უსვამს სომატური სელექციის სირთულეს კლონური ევოლუციის პროცესში. ვინაიდან კიბოს სომატური სელექციური პროცესები განსხვავდება ჩანასახების დონეზე, სომატურ დონეზე ალელური სელექციის შეფასება იძლევა დამატებით მტკიცებულებებს კიბოსთან დაკავშირებული გენების პრიორიტეტულობის დასადგენად. ჩვენი ანალიზი შემოიფარგლება ეგზონური SNP– ებით, მაგრამ ეგზონების გარეთ მდებარე მრავალი ფუნქციური ვარიანტი ასევე ექვემდებარება ალელურ სელექციას. კიბოს გენომის თანმიმდევრობის მონაცემების სწრაფად მზარდი მოცულობით, რომელიც ავლენს ალელური სელექციის ლანდშაფტს მთელს გენომზე, პან კიბოს დონე ასევე მოსალოდნელია. გარდა ამისა, მეთოდი შეიძლება გამოყენებულ იქნას სხვა NGS მონაცემთა ნაკრებებზე, როგორიცაა რნმ-ის თანმიმდევრობა და ChIP- თანმიმდევრობა შესაბამისი ბიოლოგიისათვის მნიშვნელოვანი ალელების შესამოწმებლად.