ინფორმაცია

ბაქტერიული კონიუგაცია/გენის ჰორიზონტალური გადაცემა - როგორ მუშაობს პლაზმიდის გაცვლა?


PPT– ს თანახმად, რომელსაც მე ვკითხულობ, ბაქტერიული კონიუგაცია მუშაობს ორი ბაქტერიის მიერ, რომლებიც უერთდებიან პილს და იცვლიან პლაზმიდებს. მაშ, როგორ ხვდებიან პლაზმიდები უფსკრულს? თუ ეს სწორად მესმის, პილი პატარა თმის მსგავსია ბაქტერიების გარედან-ასე რომ, თუკი პლაზმიდები რეალურად ვერ შეძლებდნენ როგორმე გაძევებას მეშვეობით თუმცა, იქნება უფსკრული. არა?

ერთადერთი სხვა შესაძლებლობა, რომლის მოფიქრებაც შემიძლია, იქნება ის, რომ გარსები შერწყმულია ან რამე მსგავსი. მაგრამ ამას მოყვება თავისი მთელი რიგი პრობლემები.

Როგორ მუშაობს?

მადლობა!

ევამვიდი


დონორი უჯრედი იჭერს მას სხვა უჯრედთან კონტაქტისას და ორივე უჯრედი ქმნის ორ უჯრედს შორის პორს, რაც იძლევა დნმ -ის გადაცემის საშუალებას. შეხედეთ სურათს, მე ვფიქრობ, რომ ეს უფრო ნათელს ხდის (ვიკიპედიის სტატიიდან პილიზე):

ეს კი ჩანს ელექტრონულ მიკროსკოპში:


გენის ჰორიზონტალური გადაცემა

შესავალი

გენის ჰორიზონტალური ან გვერდითი გადაცემა ზოგადად განისაზღვრება, როგორც გენეტიკური ინფორმაციის გაცვლა თანამედროვე ორგანიზმებს შორის. ჰორიზონტალური გადაცემა განსხვავდება ვერტიკალური გადაცემისგან, რომლითაც გენეტიკური ინფორმაცია გადადის მშობლიდან შთამომავლობაზე. ჰორიზონტალური გადაცემის განსაკუთრებული შემთხვევა გულისხმობს დნმ -ის გადაცემას ქლოროპლასტს ან მიტოქონდრიულ და ბირთვულ გენომებს შორის. მთელი გენის გარდა, გენების ნაწილები, როგორიცაა ეგზონები ან ინტრონები, ასევე შეიძლება გადავიდეს ამ გზით. მიუხედავად იმისა, რომ ჰორიზონტალური გადაცემა უფრო წარმატებული იქნება მჭიდროდ დაკავშირებულ სახეობებს შორის, ვიდრე შორეულ სახეობებს შორის, ეს ხდება ისეთივე განსხვავებული სახეობების შორის, როგორც სიცოცხლის სხვადასხვა სფეროში.


გენეტიკური გადაცემის 3 გზა ბაქტერიულ უჯრედებში | ბიოლოგია

ბაქტერიულ უჯრედებში გენეტიკური გადაცემის სამი მეთოდია: (ა) ტრანსფორმაცია, (ბ) ტრანსდუქცია, (გ) კონიუგაცია.

ბაქტერიები ძალიან სწრაფად იყოფა. გაორების დროს ასევე უწოდებენ თაობის დროს და ის შეიძლება იყოს მინიმუმ 20 წუთი. ბაქტერიები ძირითადად მრავლდება ასექსუალური რეპროდუქციით, მაგრამ არ ავლენენ ნამდვილ სქესობრივ რეპროდუქციას, რადგან არ წარმოქმნიან დიპლოიდურ ფაზას. ამრიგად, მეიოზი აკლია. თუმცა, ბაქტერიები გენეტიკურ მასალას ცვლის ორ უჯრედს შორის.

ბაქტერიებში გენეტიკური გადაცემის გზები:

ბაქტერიულ უჯრედებს შორის გენეტიკური გადაცემის სამი მეთოდია:

(ა) ტრანსფორმაცია:

ფენომენს, რომლის მიხედვითაც ერთი ტიპის უჯრედიდან იზოლირებულ დნმ -ს, სხვა ტიპში შეყვანისას შეუძლია თავისი უკანასკნელი თვისებების მინიჭება ამ უკანასკნელში, ეწოდება ტრანსფორმაცია. გრიფიტმა დაადასტურა მისი ექსპერიმენტები ბაქტერიების Streptococcus pneumonia– ზე.

გენეტიკური მასალის გადატანას ერთი ბაქტერიიდან მეორეზე ბაქტერიოფაგის საშუალებით ეწოდება ტრანსდუქცია.

დნმ -ის ცალმხრივი გადაცემა ერთი უჯრედიდან მეორეში ციტოპლაზმური ხიდის საშუალებით ეწოდება კონიუგაცია. ეს პროცესი ევკარიოტებში სქესობრივი შეჯვარების ტოლფასია. სხვადასხვა შტამების ორი ბაქტერიული ჰაპლოიდური უჯრედი უახლოვდება ერთმანეთს.

ისინი ერთმანეთს აღიარებენ მათ ზედაპირზე წარმოქმნილი დამატებითი მაკრომოლეკულების საშუალებით. დონორი ან მამრობითი უჯრედი გადადის ქრომოსომის ნაწილს ან მთელს მიმღებად ან მდედრულ უჯრედში. გენეტიკური მასალის მამაკაცისგან გადაცემის უნარი კონტროლდება სქესის ან ნაყოფიერების ფაქტორით (F გენი), რომელიც არსებობს პლაზმიდში.

ამრიგად, გენები შეიძლება გადავიდეს დონორიდან მიმღებ უჯრედში დნმ -ის მოლეკულაზე, რომელიც მოქმედებს როგორც სქესობრივი ფაქტორი, რომელსაც ეწოდება F გენი. ეს სქესის გენი შეიძლება ბინადრობდეს ბაქტერიულ ქრომოსომაში ან ის შეიძლება არსებობდეს როგორც ავტონომიური ერთეული ციტოპლაზმაში.

მამაკაცი ბაქტერია ეკლის მსგავსი გამობურცულებით, რომელსაც სქესის პილი ეწოდება, კონტაქტში მოდის მდედრობითი სქესის ბაქტერიასთან, რომელსაც არ აქვს გროვა და აბარებს დნმ-ს. F ფაქტორი (პლაზმიდი) ატარებს გენებს pili წარმოქმნის და სხვა ფუნქციებს, რომლებიც საჭიროა დნმ -ის გადასატანად. ზოგჯერ F ფაქტორი ინტეგრირდება ბაქტერიულ ქრომოსომაში.

ასეთ ბაქტერიებს შეუძლიათ თავიანთი გენეტიკური მასალის გადატანა ქალის უჯრედში მაღალი სიხშირით (Hfr) კონკრეტული თანმიმდევრობით. მათ უწოდებენ Hfr შტამებს. კონიუგაცია პირველად აჩვენეს ლედერბერგმა და ტატუმმა E. coli– ში. რეკომბინაციის სიხშირე ძალიან დაბალი იყო ლედერბერგისა და#8217 -ის ექსპერიმენტებში.

Hfr უჯრედი მოქმედებს როგორც მამრობითი ბაქტერია და ქალის (F—) უჯრედთან შერევისას ქმნის კონიუგაციის ხიდს. დნმ -ის შემცველი F ფაქტორი იშლება კონკრეტულ მომენტში და იწყებს დნმ -ის შეყვანას ქალში და ქრომოსომული გენის გადაცემის თანმიმდევრობა ყოველთვის ერთნაირია (A, B, C და D გენები).

F ფაქტორი გადადის ბოლოს. კონიუგაციის ხიდი, როგორც წესი, წყდება მთელი ქრომოსომის გადაცემამდე. მოცემულ მაგალითში გადატანილია მხოლოდ A და B გენები. ამ A და/ან B გენებს შეუძლიათ გაერთიანდნენ F- ქრომოსომაში შემავალ შესაბამის გენებთან.

ამრიგად, თუ F- უჯრედში B ’ არის B– ს მუტაციური ფორმა, F– ქრომოსომაში B ’ ქურდობა შეიძლება გახდეს B კონიუგაციის შემდეგ რეკომბინაციის შედეგად. ამრიგად, გენეტიკური მარკერები შეიძლება გადავიდეს მასპინძლიდან შესაბამის მიმღებზე, რომელსაც არ გააჩნია ასეთი მარკერები.

მიმდევართათვის ამგვარი მარკერების გადაცემის თანმიმდევრობა მოჰყვება იმ თანმიმდევრობას, რომელშიც ისინი იმყოფებიან დონორში. ამრიგად, კონიუგაციის ექსპერიმენტები სასარგებლოა ორგანიზმების გენის რუქების შესაქმნელად (ქრომოსომაში გენების განლაგება).

ჰეისმა (1952) აღმოაჩინა E. coli– ს შტამი, რომელშიც რეკომბინაციის სიხშირე იყო 100 – დან 1000 – ჯერ, როგორც ამას ლედერბერგი იტყობინება. შტამი ეწოდა მაღალი სიხშირის რეკომბინანტული (Hfr) შტამი.


მობილური ბაქტერიული გენეტიკური ელემენტები

მობილური გენეტიკური ელემენტები იყოფა ორ ძირითად ტიპის ელემენტად, რომელთაც შეუძლიათ გადაადგილება ერთი ბაქტერიული უჯრედიდან მეორეში, რაც ანტიბიოტიკებისადმი წინააღმდეგობის თვალსაზრისით მოიცავს წინააღმდეგობის პლაზმიდებს და კონიუგაციური წინააღმდეგობის ტრანსპოზონებს და ელემენტებს, რომელთაც შეუძლიათ ერთი გენეტიკური მდებარეობიდან მეორეში გადაინაცვლონ. ეს უკანასკნელი ელემენტები მოიცავს წინააღმდეგობის ტრანსპოზონებს, გენის კასეტებსა და IS- სCR-ხელი შეუწყო გენის მობილიზაციას. პლაზმიდები და კონიუგირებული ტრანსპოზონები გადადიან ერთი უჯრედიდან მეორეში მექანიზმებით, რომლებიც გულისხმობენ რეპლიკაციას. ტრანსპოზონები, გენის კასეტები და ISCRგენის შუალედური გადაცემა ერთსა და იმავე ან სხვადასხვა დნმ -ის მოლეკულებზე, მოითხოვს რაიმე სახის რეკომბინაციას, რომელიც შეიძლება შეიცავდეს ან არ შეიცავს რეპლიკაციის რაიმე ფორმას (ბენეტი, 2005). პლაზმიდები აგროვებენ ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტობის გენებს, როგორც მინიმუმ ამ სამი რეკომბინაციული სისტემის საქმიანობის შედეგად.


როგორ ხდება გენის გადაცემა ბაქტერიებში?

გენის ჰორიზონტალური გადაცემა შეიძლება მოხდეს სამი ძირითადი მექანიზმის საშუალებით: ტრანსფორმაცია, ტრანსდუქცია ან უღლება. ტრანსფორმაცია გულისხმობს შიშველი დნმ -ის მოკლე ფრაგმენტების მიღებას ბუნებრივად ტრანსფორმირებადი ბაქტერიების მიერ. ტრანსდუქცია გულისხმობს დნმ -ის გადაცემას ერთი ბაქტერიიდან მეორეში ბაქტერიოფაგების საშუალებით.

ანალოგიურად, როგორ გადადის ქრომოსომული დნმ ბაქტერიებს შორის? კონიუგაცია. კონიუგირებაში, დნმ არის გადავიდა ერთისგან ბაქტერია სხვა მას შემდეგ, რაც დონორი უჯრედი იკეტება რათა მიმღები იყენებს სტრუქტურას, რომელსაც ეწოდება pilus, დნმ არის გადაეცა შორის უჯრედები. F+ დონორის უჯრედი შეიცავს მას ქრომოსომული დნმ და F პლაზმიდი.

ამის გათვალისწინებით, როგორ მუშაობს გენის გადაცემა?

ტრანსდუქციისას, დნმ არის გადადის ერთი უჯრედიდან მეორეზე ბაქტერიოფაგის საშუალებით. ჰორიზონტალურად გენის გადაცემაახლად შეძენილი დნმ არის ჩართულია მიმღების გენომში რეკომბინირების ან ჩასმის გზით. ჩასმა ხდება მაშინ, როდესაც უჯრედში შეყვანილი უცხო დნმ არ იზიარებს ჰომოლოგიას არსებულ დნმ -თან.

რას ნიშნავს გენის გადაცემა?

გენის გადაცემა: დაუკავშირებელი კავშირის ჩასმა გენეტიკური ინფორმაცია დნმ -ის სახით უჯრედებში. ასევე არსებობს სხვადასხვა გზები გენების გადაცემარა ამ მეთოდების ნაწილი გულისხმობს ისეთი ვექტორის გამოყენებას, როგორიცაა ვირუსი, რომელიც სპეციალურად შეცვლილია, ასე რომ მას შეუძლია მიიღოს გენი მასთან ერთად, როდესაც ის უჯრედში შედის.


ტრანსფექცია

ბოლო სამი მეთოდისგან განსხვავებით, რომელთა გამოყენება შესაძლებელია პროკარიოტებში, ტრანსფექცია ხდება მხოლოდ ევკარიოტულ უჯრედებში. ტრანსფექცია არის პროცესი, რომლის საშუალებითაც უცხო დნმ შეგნებულად შეჰყავთ ევკარიოტულ უჯრედში არა ვირუსული მეთოდების გამოყენებით ლაბორატორიაში ქიმიური და ფიზიკური მეთოდების ჩათვლით. ქიმიური ნივთიერებები, როგორიცაა კალციუმის ფოსფატი და დიეთილამინოეთილი (DEAE)-დამატებით ანეიტრალებს ან თუნდაც ახდენს დნმ-ის მოლეკულებზე საერთო დატვირთვას, რათა მან უფრო ადვილად გადალახოს უარყოფითად დამუხტული უჯრედის მემბრანა. ფიზიკური მეთოდები, როგორიცაა ელექტროპორაცია ან მიკროინექცია, ფაქტობრივად, ხვრელებს უჯრედის მემბრანაში, ასე რომ დნმ შეიძლება პირდაპირ შევიდეს უჯრედში. მიკროინექცია მოითხოვს წვრილი ნემსის გამოყენებას ნუკლეინის მჟავების გადასატანად ცალკეულ უჯრედებში. ელექტროპორაცია მეორეს მხრივ იყენებს ელექტრო იმპულსებს უჯრედის მემბრანაში გარდამავალი ფორების შესაქმნელად, რომლის მეშვეობითაც გენეტიკურ მასალას შეუძლია გაიაროს.

თუ თქვენ იწყებთ მოლეკულური ბიოლოგიის ექსპერიმენტს, გადახედეთ ადგენეს პროტოკოლის გვერდს, რომელსაც აქვს როგორც პროტოკოლი, ასევე ვიდეო ძირითადი მოლეკულური ბიოლოგიის, პლაზმიდების კლონირებისა და ვირუსების ტექნიკის შესახებ.

ბალტრუსი, დევიდ ა. და კარენ გილემინი. "კომპეტენციის მრავალი ფაზა ხდება Helicobacter pylori ზრდის ციკლის განმავლობაში." FEMS მიკრობიოლოგიის წერილები 255.1 (2006): 148-155. PubMed PMID: 16436074.

გრიფიტსი AJF, მილერი JH, Suzuki DT და სხვები. ბაქტერიული კონიუგაცია. ში შესავალი გენეტიკური ანალიზისათვის. მე -7 გამოცემა (2000).

მეიბომი, კარინ ლ. და სხვ. "ქიტინი იწვევს ბუნებრივ კომპეტენციას ვიბრიო ქოლერაში." მეცნიერება 310.5755 (2005): 1824-1827 წწ. PubMed PMID: 16357262.


გენის ჰორიზონტალური გადაცემა

ჰორიზონტალური დნმ -ის გადაცემა არის გენების გაცვლა ერთი თაობის ორ უჯრედს შორის, განსხვავებით მშობლიდან შთამომავლობაზე.

ჩვეულებრივ, გენები და მახასიათებლები, რომლებიც მათ კოდირებენ, გადაეცემა მშობლიდან შთამომავლობას. ამას ჰქვია გენის ვერტიკალური გადაცემა და ამიტომაც თქვენ გაქვთ დედისა და მამის ნახევარი მახასიათებლები. ბაქტერიები და ზოგიერთი ქვედა ევკარიოტი უნიკალურია იმით, რომ მათ შეუძლიათ გადასცენ დნმ ერთი თაობის ერთი უჯრედიდან მეორეზე. ჩვენ ამას ვეძახით როგორც გენის ჰორიზონტალური გადაცემა (იხ. დიაგრამა ქვემოთ).

ბაქტერიების სამი გზა არსებობს დნმ -ის ჰორიზონტალური გადაცემისათვის:

კონიუგაცია არის დნმ-ის გადაცემა უშუალოდ ერთი უჯრედიდან მეორეზე უჯრედული უჯრედის კონტაქტის გზით. კონიუგაციით გადაცემული დნმ ხშირად მოიცავს პლაზმიდები. პლაზმიდები არის დნმ -ის წრიული ნაჭრები, რომლებსაც შეუძლიათ გამრავლება ბაქტერიულ უჯრედში, ქრომოსომისგან დამოუკიდებლად. პლაზმიდების კონიუგაციური გადაცემა ხორციელდება უჯრედის ზედაპირის სტრუქტურების მიერ, რომლებიც მოქმედებენ შპრიცების მსგავსად, პლაზმიდის შეყვანას მეზობელ უჯრედებში.

თქვენ შეგიძლიათ უყუროთ ვიდეოს, რომელიც აღწერს კონიუგაციას დაჭერით აქ.

ადამიანებისგან განსხვავებით, ბაქტერიებს შეუძლიათ დნმ -ის აღება უშუალოდ მათი გარემოდან და მისი გენომებში ჩართვა. ეს პროცესი ცნობილია როგორც ბუნებრივი ტრანსფორმაციარა ეს დნმ ჩვეულებრივ მომდინარეობს მკვდარი ბაქტერიებისგან, რომლებიც იშლება (იშლება) და ათავისუფლებს მათ გენეტიკურ შინაარსს მიმდებარე ტერიტორიაზე.

ტრანსდუქცია არის დნმ -ის გადაცემა ერთი უჯრედიდან მეორეზე ვირუსით. ეს ვირუსები ცნობილია როგორც ბაქტერიოფაგი და ისინი სპეციალურად აინფიცირებენ ბაქტერიებს. ბაქტერიოფაგს არ გააჩნია მექანიზმი საკუთარი გენომების გამეორებისთვის ან საკუთარი გენების გამოსახატავად, ამიტომ ამის ნაცვლად ისინი იტაცებენ ბაქტერიულ მექანიზმებს ამისათვის. მასპინძელი უჯრედები გააგრძელებენ ფაგის ცილების გამოხატვას და ფაგის გენომის გამეორებას ახალი ვირუსის ნაწილაკების წარმოქმნით. ეს პროცესი გრძელდება მანამ, სანამ უჯრედი იმდენად არ არის სავსე ფაგის ნაწილაკებით, რომ იშლება (იშლება), ათავისუფლებს ფაგს მიმდებარე ტერიტორიაზე. ეს ცნობილია როგორც ლიტიკური ციკლი. ზოგიერთ ფაგს შეუძლია გადაერთოს ამ სასიცოცხლო ციკლსა და მდგომარეობას შორის ლიზოგენეზი, სადაც ისინი აერთიანებენ თავიანთ გენომს ბაქტერიულ ქრომოსომასთან და დუმენ მრავალი თაობის განმავლობაში. როდესაც ლიზოგენური ფაგები ამოიღებენ (ამოკვეთენ) მათ გენომებს მასპინძელი ქრომოსომადან, ისინი ზოგჯერ იღებენ ბაქტერიული დნმ -ის მცირე თანმიმდევრობას მათთან ერთად. ბაქტერიული დნმ -ის შემცველი ფაგის გენომი შეფუთულია ფაგის საფარის ცილებში, რათა შეიქმნას ვირუსის სრული, რეკომბინანტული ნაწილაკი. როდესაც ეს ფაგები ბაქტერიულ უჯრედს ალიზებენ და ხელახლა აინფიცირებენ ახალ მასპინძელს, მათ თან მიაქვთ ბაქტერიული დნმ.

დააწკაპუნეთ აქ, რომ ნახოთ მოთხრობილი ანიმაცია ფაგების გადაცემის შესახებ.

კონიუგაცია ეს არის წრიული დნმ -ის გადაცემა პლაზმიდები უჯრედთან კონტაქტში. ტრანსფორმაცია არის გარემოდან "თავისუფალი" დნმ -ის ათვისება. ტრანსდუქცია არის დნმ-ის გადაცემა ბაქტერიების სპეციფიკური ვირუსების მიერ, რომელსაც ეწოდება ბაქტერიოფაგი.


ანტიბიოტიკებისადმი მდგრადი გენების ჰორიზონტალური გადაცემა კლინიკურ გარემოში

გლობალური სამედიცინო კრიზისი ვითარდება, რადგან ანტიბიოტიკები კარგავენ ეფექტურობას მზარდი ბაქტერიული პათოგენების წინააღმდეგ. გენის ჰორიზონტალური გადაცემა (HGT) მნიშვნელოვნად უწყობს ხელს წინააღმდეგობის სწრაფ გავრცელებას, მაგრამ გენების გადაცემის დინამიკა, რომლებიც ანტიბიოტიკებისადმი წინააღმდეგობას იძლევიან, ცუდად არის გასაგები. HGT– ს მრავალი მექანიზმი ათავისუფლებს გენებს ნორმალური ვერტიკალური მემკვიდრეობისგან. პლაზმიდების მიერ კონიუგაცია, ბაქტერიოფაგების მიერ ტრანსდუქცია და უჯრედული დნმ -ით ბუნებრივი ტრანსფორმაცია, თითოეული საშუალებას აძლევს გენეტიკურ მასალას გადასვლა შტამებსა და სახეობებს შორის. ამრიგად, HGT ამატებს მნიშვნელოვან განზომილებას ინფექციურ დაავადებებს, რომლის მიხედვითაც ანტიბიოტიკებისადმი რეზისტენტობის გენი (ARG) შეიძლება იყოს ეპიდემიის გამომწვევი აგენტი წინააღმდეგობის გადაცემით მრავალ დაუკავშირებელ პათოგენზე. აქ ჩვენ განვიხილავთ იმ მცირე რაოდენობის შემთხვევებს, როდესაც HGT გამოვლინდა კლინიკურ გარემოში. ჩვენ განვიხილავთ განსხვავებებს და სინერგიებს პლაზმიდის მიერ გადაცემული და ქრომოსომული ARG– ების გავრცელებას შორის, განსაკუთრებული გათვალისწინებით რუტინული გენეტიკური დიაგნოსტიკით ტრანსდუქციისა და ტრანსფორმაციის გამოვლენის სირთულეების შესახებ. ჩვენ ხაზს ვუსვამთ იმას, თუ როგორ არის ცნობილი ან პროგნოზირებულია ანტიბიოტიკებისადმი მდგრადი 12 ყველაზე პრიორიტეტული 11 პათოგენიდან 11, რაც ბუნებრივად ტრანსფორმირებადია, რაც ზრდის შესაძლებლობას, რომ HGT– ის ამ მექანიზმმა მნიშვნელოვანი წვლილი შეიტანოს ARG– ების გავრცელებაში. HGT მართავს არანამკურნალევი „სუპერბაქტერიების“ ევოლუციას ARG– ების ერთსა და იმავე უჯრედში კონცენტრირებით, ამიტომ HGT უნდა შევიდეს სტრატეგიებში, რათა თავიდან ავიცილოთ მდგრადი ორგანიზმების გაჩენა საავადმყოფოებში და სხვა კლინიკურ პირობებში.

საკვანძო სიტყვები: ანტიბიოტიკების წინააღმდეგობა conjugaison conjugation ჰორიზონტალური გენის გადაცემა ბუნებრივი ტრანსფორმაცია წინააღმდეგობა aux ანტიბიოტიკები ტრანსდუქცია გადაცემა ჰორიზონტალური დე gènes ტრანსფორმაცია ბუნება.


ჩვენ მადლობელი ვართ ენაგოს (www.enago.jp) ინგლისური რედაქტირებისა და კორექტირების მომსახურებისთვის.

ანდერლი, ჯ. ნ., ფრანკლინი, მ. ჯ. და სტიუარტი, პ. ს. (2000). ანტიბიოტიკების შეღწევადობის შეზღუდვის როლი Klebsiella pneumoniae ბიოფილმის წინააღმდეგობა ამპიცილინისა და ციპროფლოქსაცინის მიმართ. ანტიმიკრობული. აგენტები Chemother. 44, 1818 და#x20131824. დოი: 10.1128/AAC.44.7.1818-1824.2000

ანდო, თ., იტაკურა, ს., უჩიი, კ., სობუე, რ. და მაედა, ს. (2009). არა-კონიუგაციური პლაზმიდის ჰორიზონტალური გადაცემა კოლონიის ბიოფილმში ეშერიხია კოლი საკვებზე დაფუძნებულ მედიაზე. World J. მიკრობიოლი. ბიოტექნოლი. 25, 1865 და#x20131869. დოი: 10.1007/s11274-009-0070-წ

ასიფი, ა., მოჰსინი, ჰ., ტანვირი, რ. და რემანი, ი. (2017). კალციუმის ქლორიდის მექანიზმების გადახედვამ გამოიწვია ბაქტერიული ტრანსფორმაცია. წინა. მიკრობიოლი. 8: 2169. დოი: 10.3389/fmicb.2017.02169

ბაუერი, ფ., ჰერტელი, C. და Hammes, W. P. (1999). -ის გარდაქმნა ეშერიხია კოლი საკვებში. სისტ. აპლიკაცია მიკრობიოლი. 22, 161 �. დოი: 10.1016/S0723-2020 (99) 80061-7

Baur, B., Hanselmann, K., Schlimme, W., and Jenni, B. (1996). მტკნარ წყალში გენეტიკური ტრანსფორმაცია: ეშერიხია კოლი შეუძლია განავითაროს ბუნებრივი კომპეტენცია. აპლიკაცია გარემო მიკრობიოლი. 62, 3673 �.

ბლესა, ა. და ბერენგუერი, ჯ. (2015). ბუშტუკებით დაცული უჯრედული დნმ-ის წვლილი გენის ჰორიზონტალურ გადაცემაში თერმოსი spp ინტერ მიკრობიოლი. 18, 177 �. დოი: 10.2436/20.1501.01.248

ბრედი, გ., იანცენი, ჰ. მ., ბერნარდი, ჰ. უ., ბრაუნი, რ., შ ütz, გ. და ჰაშიმოტო-გოტოჰ, ტ. (1984). ევკარიოტული დნმ -ის კლონირებისათვის შემუშავდა ახალი კოსმიდური ვექტორები. გენი 27, 223 �. დოი: 10.1016/0378-1119 (84) 90143-4

ბრაუტიგამი, მ., ჰერტელი, C. და Hammes, W. P. (1997). მტკიცებულება ბუნებრივი გარდაქმნის შესახებ Bacillus subtilis საკვებში. FEMS მიკრობიოლი. Lett. 155, 93 �. დოი: 10.1016/S0378-1097 (97) 00372-8

ბუშმანი, ფ. (2002). დნმ -ის გვერდითი გადაცემა. ცივი გაზაფხულის ნავსადგური. ნიუ იორკი, ნიუ - იორკი: ლაბორატორიული პრესა, ცივი სპრინგ ჰარბორი.

კამერონი, A. D. S. და Redfield, R. J. (2006). არაკანონიკური CRP საიტები აკონტროლებენ კომპეტენციის კანონებს ეშერიხია კოლი და მრავალი სხვა g- პროტეობაქტერია. ნუკლეინის მჟავების რეზ. 34, 6001 �. დოი: 10.1093/nar/gkl734

კამერონი, A. D. S. და Redfield, R. J. (2008). CRP სავალდებულო და ტრანსკრიფციის გააქტიურება CRP-S საიტებზე. ჯ. მოლი ბიოლი 383, 313 �. დოი: 10.1016/j.jmb.2008.08.027

კარმენი, J. C., ნელსონი, J. L., Beckstead, B. L., Runyan, C. M., Robinson, R. A., Schaalje, G. B., et al. (2004). ულტრაბგერითი გაძლიერებული გენტამიცინის ტრანსპორტი კოლონიის ბიოფილმების მეშვეობით Pseudomonas aeruginosa და ეშერიხია კოლი. ჯ ინფექცია. ქიმიკოსი. 10, 193 �. დოი: 10.1007/s10156-004-0319-1

ჩენი, მე და დუბნაუ, დ. (2004). დნმ -ის ათვისება ბაქტერიული ტრანსფორმაციის დროს. ნათ. მეუფე მიკრობიოლი. 3, 241 �. დოი: 10.1038/nrmicro844

ჩუნგი, C. T., Niemera, S. L. და Miller, R. H. (1989). კომპეტენტური ერთსაფეხურიანი მომზადება ეშერიხია კოლი: ბაქტერიული უჯრედების ტრანსფორმაცია და შენახვა იმავე ხსნარში. პროკ. ნათლ. აკად. მეცნიერება ᲐᲨᲨ. 86, 2172 �. დოი: 10.1073/pnas.86.7.2172

კლოკი, M. R., Millard, A. D., Letarov, A. V., and Heaphy, S. (2011). ფაგები ბუნებაში. ბაქტერიოფაგი 1, 31 და#x201345. დოი: 10.4161/ბაქტ .1.1.1.14942

Davey, M. E., და O ’Toole, G. A. (2000). მიკრობული ბიოფილმები: ეკოლოგიიდან მოლეკულურ გენეტიკაში. მიკრობიოლი. მოლი ბიოლი მეუფე 64, 847 და#x2013867. დოი: 10.1128/MMBR.64.4.847-867.2000

Etchuuya, R., Ito, M., Kitano, S., Shigi, F., Sobue, R., and Maeda, S. (2011). უჯრედიდან უჯრედში გარდაქმნა ეშერიხია კოლი: ახალი ტიპის ბუნებრივი ტრანსფორმაცია, რომელიც მოიცავს უჯრედისგან მიღებულ დნმ-ს და სავარაუდო ხელშემწყობ ფერომონს. PLoS One 6: e16355. დოი: 10.1371/journal.pone.0016355

ფინკელი, ს. ე., და კოლტერი, რ. (2001). დნმ როგორც მკვებავი: ახალი როლი ბაქტერიული კომპეტენციის გენის ჰომოლოგებისთვის. ჯ ბაქტერიოლი. 183, 6288 �. დოი: 10.1128/JB.183.21.6288-6293.2001

Giovanetti, E., Brenciani, A., Vecchi, M., Manzin, A., and Varaldo, P. E. (2005). მეფ (A) ელემენტების პროფაგი ასოციაცია, რომელიც ასახავს ერითრომიცინის წინააღმდეგობის გადინებას შუამავლობით Streptococcus pyogenes. ჯ ანტიმიკრობ. ქიმიკოსი. 55, 445 და#x2013451. დოი: 10.1093/jac/dki049

Guo, M., Wang, H., Xie, N., and Xie, Z. (2015). ნახშირბადის წყაროების დადებითი გავლენა ბუნებრივ ტრანსფორმაციაზე ეშერიხია კოლი: დაბალი დონის ციკლური AMP (cAMP) -cAMP რეცეპტორული ცილის როლი rpoS– ის დეპრესიაში. ჯ ბაქტერიოლი. 197, 3317 და#x20133328. დოი: 10.1128/JB.00291-15

ჰანაჰანი, დ. (1983). კვლევები ტრანსფორმაციის შესახებ ეშერიხია კოლი პლაზმიდებით. ჯ. მოლი ბიოლი 166, 557 �. დოი: 10.1016/S0022-2836 (83) 80284-8

Hashimoto-Gotoh, T., Franklin, F. C., Nordheim, A., and Timmis, K. N. (1981). სპეციფიკური დანიშნულების პლაზმიდის კლონირების ვექტორები. I. დაბალი ასლის ნომერი, ტემპერატურისადმი მგრძნობიარე, მობილიზაციის დეფექტური pSC101- ის შემცველი შემაკავებელი ვექტორები. გენი 16, 227 �. დოი: 10.1016/0378-1119 (81) 90079-2

Huang, R., and Reusch, R. N. (1995). გენეტიკური კომპეტენცია ეშერიხია კოლი მოითხოვს პოლი-ბეტა-ჰიდროქსიბუტირატის/კალციუმის პოლიფოსფატის მემბრანის კომპლექსებს და გარკვეულ ორვალენტიან კატიონებს. ჯ ბაქტერიოლი. 177, 486 და#x2013490. დოი: 10.1128/jb.177.2.486-490.1995

იშიმოტო, ი., კატო, ს. და მაედა, ს. (2008). გაყინვა-დათბობით გამოწვეული არა-კონიუგირებული პლაზმიდების გვერდითი გადაცემა in situ ტრანსფორმაციის გზით ეშერიხია კოლი ბუნებრივ წყლებში და საკვების ექსტრაქტებში. World J. მიკრობიოლი. ბიოტექნოლი. 24, 2731 �. დოი: 10.1007/s11274-008-9761-z

Jask ólska, M., and Gerdes, K. (2015). CRP- ზე დამოკიდებული დადებითი ავტორეგულაცია და პროტეოლიზური დეგრადაცია არეგულირებს კომპეტენციის აქტივატორს Sxy of. ეშერიხია კოლი. მოლი მიკრობიოლი. 95, 833 �. დოი: 10.1111/მმ. 12901

Johnston, C., Martin, B., Fichant, G., Polard, P., and Claverys, J. P. (2014). ბაქტერიული ტრანსფორმაცია: განაწილება, საერთო მექანიზმები და განსხვავებული კონტროლი. ნათ. მეუფე მიკრობიოლი. 12, 181 �. დოი: 10.1038/nrmicro3199

Keen, E. C., Bliskovsky, V. V., Malagon, F., Baker, J. D., Prince, J. S., Klaus, J. S., et al. (2017). რომანის ბაქტერიოფაგები ხელს უწყობს გენის ჰორიზონტალურ გადაცემას ტრანსფორმაციით. mBio 8: e02115-16. დოი: 10.1128/მბიო .02115-16

Keese, P. (2008). გენმოდიფიცირებული წარმოშობის რისკები გენის ჰორიზონტალური გადაცემის გამო. გარემო ბიოუსაფრთხოების რეს. 7, 123 �. დოი: 10.1051/ებრ: 2008014

კელი, ბ. გ., ვესპერმანი, ა. და ბოლტონი, დ. ჯ. (2009 ა). გენის გადაცემის მოვლენები და მათი გაჩენა შერჩეულ გარემოში. კვების ქიმია. ტოქსიკოლი. 47, 978 �. დოი: 10.1016/j.fct.2008.06.012

კელი, ბ. გ., ვესპერმანი, ა. და ბოლტონი, დ. ჯ. (2009 ბ). ვირუსულობის გამომწვევი ფაქტორების ჰორიზონტალური გადაცემა შერჩეული ბაქტერიული საკვებით გამოწვეული პათოგენებით. კვების ქიმია. ტოქსიკოლი. 47, 969 �. დოი: 10.1016/j.fct.2008.02.007

Kr ól, J. E., Nguyen, H. D., Rogers, L. M., Beyenal, H., Krone, S. M., and Top, E. M. (2011). მრავლობითი სამკურნალო რეზისტენტული პლაზმიდის გაზრდა შიგნით ეშერიხია კოლი ბიოფილმები ჰაერ-თხევადი ინტერფეისზე. აპლიკაცია გარემო მიკრობიოლი. 77, 5079 �. დოი: 10.1128/AEM.00090-11

კურონო, ნ., მაცუდა, ა., ეჩუია, რ., სობუე, რ., საკაკი, ი., იტო, მ., და სხვ. (2012). გენომის მასშტაბური სკრინინგი ეშერიხია კოლი გენები, რომლებიც მონაწილეობენ უჯრედში უჯრედში არა-კონიუგაციური პლაზმიდების გადაცემის განხორციელებაში: rodZ (yfgA) აუცილებელია მიმღებ უჯრედებში პლაზმიდების მიღებისათვის. ბიოქიმია. ბიოფიზი. რეზ. კომუნი. 421, 119 �. დოი: 10.1016/j.bbrc.2012.03.127

ლენგი, A. S., Zhaxybayeva, O. და Beatty, J. T. (2012). გენის გადაცემის აგენტები: გენური გაცვლის ფაგის მსგავსი ელემენტები. ნათ. მეუფე მიკრობიოლი. 10, 472 �. დოი: 10.1038/nrmicro2802

Li, M., Stern, B., and Kamp, D. (1992). ულტრა სწრაფი პლაზმიდური დნმ -ის მომზადება სწრაფი ტრანსფორმაციისათვის. ბიოტექნიკა 13, 692 �.

ლორენცი, მ. გ. და ვაკერნაგელი, ვ. (1994). ბაქტერიული გენის გადაცემა ბუნებრივი გენეტიკური ტრანსფორმაციით გარემოში. მიკრობიოლი. მეუფე 58, 563 �.

მაედა, ს., იტო, მ., ანდო, თ., იშიმოტო, ი., ფუჯისავა, ი., ტაკაჰაში, ჰ., და სხვ. (2006). არაკონიუგირებული პლაზმიდების ჰორიზონტალური გადაცემა კოლონიის ბიოფილმში ეშერიხია კოლი. FEMS მიკრობიოლი. Lett. 255, 115 �. დოი: 10.1111/j.1574-6968.2005.00072.x

Maeda, S., Kakihara, N., and Koishi, Y. (2003). კომპეტენციის განვითარება ეშერიხია კოლი საკვებში. მიკრობები გარემო. 18, 100 �. doi: 10.1264/jsme2.18.100

Maeda, S., Sawamura, A., and Matsuda, A. (2004). კოლონიური ტრანსფორმაცია ეშერიხია კოლი მყარ მედიაზე. FEMS მიკრობიოლი. Lett. 236, 61 �. დოი: 10.1016/j.femsle.2004.05.023

მანდელი, მ. და ჰიგა, ა. (1970). კალციუმზე დამოკიდებული ბაქტერიოფაგის დნმ ინფექცია. ჯ. მოლი ბიოლი 53, 159 �. დოი: 10.1016/0022-2836 (70) 90051-3

მარშალი, კ. მ., ბრედშოუ, მ. და ჯონსონი, ე. ა. (2010). კონიუგირებული ბოტულინის ნეიროტოქსინის მაკოდირებელი პლაზმიდები Clostridium botulinum. PLoS One 5: e11087. დოი: 10.1371/journal.pone.0011087

მაცუდა, ა., კურონო, ნ., კავანო, C., შიროტა, კ., ჰირაბაიაში, ა., ჰორინო, მ., და სხვ. (2012). გენომის ფართო ეკრანი ეშერიხია კოლი გენები, რომლებიც მონაწილეობენ არა-კონიუგირებული პლაზმიდების უჯრედიდან უჯრედზე გადაცემის ჩახშობაში. ბიოქიმია. ბიოფიზი. რეზ. კომუნი. 428, 445 და#x2013450. დოი: 10.1016/j.bbrc.2012.10.098

მაცუმოტო, ა., სეკოგუჩი, ა., იმაი, ჯ., კონდო, კ., შიბათა, ი. და მაედა, ს. (2016 ა). ბუნებრივი ეშერიხია კოლი შტამები განიცდიან უჯრედიდან უჯრედში პლაზმიდის ტრანსფორმაციას. ბიოქიმია. ბიოფიზი. რეზ. კომუნი. 481, 59 �. დოი: 10.1016/j.bbrc.2016.11.018

მაცუმოტო, ა., სეკოგუჩი, ა., მურაკამი, ი., იმაი, ჯ., კონდო, კ., შიბათა, ი. და სხვ. (2016 ბ) კომპეტენტურობის განვითარება და პლაზმური ჰორიზონტალური გადაცემა ბუნებაში ეშერიხია კოლი დაძაბულობა, ” in მიკრობები ყურადღების ცენტრში: უახლესი პროგრესი სასარგებლო და მავნე მიკროორგანიზმების გააზრებაში, ედ. M. A. Vilas (ფლორიდა, ფლორიდა: Brown Walker Press), 468 �.

ოჩმანი, ჰ. და სელანდერი, რ. კ. (1984). სტანდარტული საცნობარო შტამები ეშერიხია კოლი ბუნებრივი მოსახლეობისგან. ჯ ბაქტერიოლი. 157, 690 �.

Palchevskiy, V., and Finkel, S. E. (2006). ეშერიხია კოლი კომპეტენციის გენის ჰომოლოგები აუცილებელია კონკურენტუნარიანობისთვის და დნმ -ის საკვებად გამოყენებისათვის. ჯ ბაქტერიოლი. 188, 3902 �. დოი: 10.1128/JB.01974-05

Reusch, R. N., Hiske, T. W., and Sadoff, H. L. (1986). პოლი-β-ჰიდროქსიბუტირატის მემბრანის სტრუქტურა და მისი კავშირი გენეტიკურ ტრანსფორმაციულობასთან ეშერიხია კოლი. ჯ ბაქტერიოლი. 168, 553 �. დოი: 10.1128/jb.168.2.553-562.1986

Reusch, R. N. და Sadoff, H. L. (1988). პოლი-β-ჰიდროქსიბუტირატის/კალციუმის პოლიფოსფატის არხის სავარაუდო სტრუქტურა და ფუნქციები ბაქტერიულ პლაზმურ მემბრანებში. პროკ. ნათლ. აკად. მეცნიერება ᲐᲨᲨ. 85, 4176 �. დოი: 10.1073/pnas.85.12.4176

Rodr íguez-Beltr án, J., Rodr íguez-Rojas, A., Yubero, E., and Bl ázquez, J. (2013). ცხოველური საკვების დანამატი სეპიოლიტი ხელს უწყობს ანტიბიოტიკებისადმი წინააღმდეგობის პლაზმიდების პირდაპირ ჰორიზონტალურ გადაცემას ბაქტერიულ სახეობებს შორის. ანტიმიკრობული. აგენტები Chemother. 57, 2651 �. დოი: 10.1128/AAC.02363-12

Rohrer, S., Holsten, L., Weiss, E., Banghezal, M., Fischer, W., and Haas, R. (2012). პლაზმიდური დნმ -ის გადაცემის მრავალი გზა Helicobacter pylori. PLoS One 7: e45623. დოი: 10.1371/journal.pone.0045623

Sambrook, J., Fritsch, E. F., and Maniatis, T. (1989). მოლეკულური კლონირება: ლაბორატორიული სახელმძღვანელო, მე -2 ედნი. ნიუ იორკი, ნიუ - იორკი: Cold Spring Harbor Laboratories.

სამბრუკი, ჯ. და რასელი, დ. რ. (2006). -ის გარდაქმნა E. coli ელექტროპორაციით. Cold Spring Harb. პროტოკი. 21, დოი: 10.1101/pdb.prot3933

Seitz, P., and Blokesch, M. (2013). მინიშნებები და მარეგულირებელი გზები ჩართული ბუნებრივ კომპეტენციაში და ტრანსფორმაციაში პათოგენური და გარემოს გრამუარყოფითი ბაქტერიებისათვის. FEMS მიკრობიოლი. მეუფე 37, 336 და#x2013363. დოი: 10.1111/j.1574-6976.2012.00353.x

სეკიროვი, I., რასელი, S. L., Antunes, L. C., and Finlay, B. B. (2010). ნაწლავის მიკრობიოტა ჯანმრთელობასა და დაავადებებში. ფიზიოლი მეუფე 90, 859 �. დოი: 10.1152/physrev.00045.2009

შიბათა, ი., მაცუმოტო, ა., ჰორინო, მ., ჰირაბაიაში, ა., შიროტა, კ., კავანო, C., და სხვ. (2014 ა). გენომის ფართო ეკრანი ეშერიხია კოლი გენები, რომლებიც მონაწილეობენ pSC101- ის არაკონუგატური პლაზმიდის უჯრედიდან უჯრედზე გადაცემის ჩახშობაში. Ვარ. J. Life მეცნიერება. 2, 345 �. დოი: 10.11648/j.ajls.20140206.13

Shibata, Y., Ugumori, C., Takahashi, A., Sekoguchi, A., and Maeda, S. (2014b). ლიზოგენური ფაგების კვლევა 72 შტამებში ეშერიხია კოლი მითითების შეგროვება (ECOR) და ECOR52 შტამიდან მიღებული ფაგის იდენტიფიკაცია. Ვარ. ჯ ბიოსი. 2, 32 და#x201337. დოი: 10.11648/j.ajbio.2014020202.12

Sinha, S., Cameron, A. D. S., and Redfield, R. J. (2009). Sxy იწვევს CRP-S Regulon– ს ეშერიხია კოლი. ჯ ბაქტერიოლი. 191, 5180 �. დოი: 10.1128/JB.00476-09

Sinha, S., and Redfield, R. J. (2012). ბუნებრივი დნმ -ის ათვისება ეშერიხია კოლი. PLoS One 7: e35620. დოი: 10.1371/journal.pone.0035620

Sobue, R., Kurono, N., Etchuya, R., and Maeda, S. (2011). დნმ-ის ახალი ელემენტის იდენტიფიკაცია, რომელიც ხელს უწყობს უჯრედიდან უჯრედში გარდაქმნას ეშერიხია კოლი. FEBS Lett. 585, 2223 �. დოი: 10.1016/j.febslet.2011.05.040

სუგიურა, C., Miyaue, S., Shibata, Y., Matsumoto, A., and Maeda, S. (2017). ბაქტერიოფაგი P1vir- ით გამოწვეული უჯრედიდან უჯრედში პლაზმიდის ტრანსფორმაცია ეშერიხია კოლი. მიზანია მიკრობიოლი. 3, 784 �. დოი: 10.3934/მიკრობიოლი .2017 წ .4.784

მზე, დ. (2016). ორი განსხვავებული მარშრუტი ორჯაჭვიანი დნმ-ის გადაცემის ბუნებრივ და ხელოვნურ ტრანსფორმაციაში ეშერიხია კოლი. ბიოქიმია. ბიოფიზი. რეზ. კომუნი. 471, 213 �. დოი: 10.1016/j.bbrc.2016.01.137

Sun, D., Wang, B., Zhu, L., Chen, M., and Zhan, L. (2013). დაბლოკოს და გაზარდოს დნმ – ის გადაცემა: OmpA– ს საპირისპირო როლები ბუნებრივ და ხელოვნურ ტრანსფორმაციაში ეშერიხია კოლი. PLoS One 8: e59019. დოი: 10.1371/journal.pone.0059019

Sun, D., Zhang, X., Wang, L., Prudhomme, M., Xie, Z., Martin, B., et al. (2009). დნმ -ის ათვისების გარდაქმნის გენის ორთოლოგები არ ახდენენ პლაზმიდის სპონტანურ ტრანსფორმაციას ეშერიხია კოლი. ჯ ბაქტერიოლი. 191, 713 �. დოი: 10.1128/JB.01130-08

Sun, D., Zhang, Y., Mei, Y., Jiang, H., Xie, Z. და Liu, H. (2006). ეშერიხია კოლი ბუნებრივად გარდაქმნის ახალ გარდაქმნის სისტემაში. FEMS მიკრობიოლი. Lett. 265, 249 �. დოი: 10.1111/j.1574-6968.2006.00503.x

ტაკაჰაში, რ., ვალეიკა, ს. რ., და მინა, კ. ვ. (1992). პლაზმიდური ტრანსფორმაციის მარტივი მეთოდი E. coli სწრაფი გაყინვით. ბიოტექნიკა 13, 711 �.

ტაკეშიტა, ს., სატო, მ., ტობა, მ., მასაჰაში, ვ. და ჰაშიმოტო-გოტოჰ, ტ. (1987). მაღალი ასლის რაოდენობა და დაბალი ასლის რაოდენობა პლაზმიდური ვექტორები lacZ α-კომპლემენტისა და ქლორამფენიკოლის ან კანამიცინის წინააღმდეგობის შერჩევისათვის. გენი 61, 63 �. დოი: 10.1016/0378-1119 (87) 90365-9

Tenaillon, O., Skurnik, D., Picard, B., and Denamur, E. (2010). კომენსალის პოპულაციის გენეტიკა ეშერიხია კოლი. ნათ. მეუფე მიკრობიოლი. 8, 207 და#x2013217. დოი: 10.1038/nrmicro2298

თომასი, C. M. და Nielsen, K. M. (2005). ბაქტერიებს შორის გენის ჰორიზონტალური გადაცემის მექანიზმები და ბარიერები. ნათ. მეუფე მიკრობიოლი. 3, 711 �. დოი: 10.1038/nrmicro1234

Tsen, S. D., Fang, S. S., Chen, M. J., Chien, J. Y., Lee, C. C., and Tsen, D. H. (2002). პლაზმური ბუნებრივი ტრანსფორმაცია ეშერიხია კოლი. ჯ ბიომედი. მეცნიერება 9, 246 �. დოი: 10.1159/000059425

ფონ ვინტერსდორფი, C. J., Penders, J., van Niekerk, J. M., Mills, N. D., Majumder, S., van Alphen, L. B., et al. (2016). მიკრობულ ეკოსისტემებში ანტიმიკრობული წინააღმდეგობის გავრცელება ჰორიზონტალური გენის გადაცემის გზით. წინა. მიკრობიოლი. 7, 173. დოი: 10.3389/fmicb.2016.00.00173

Whitchurch, C. B., Tolker-Nielsen, T., Ragas, P. C., and Mattick, J. S. (2002). უჯრედული დნმ საჭიროა ბაქტერიული ბიოფილმის წარმოქმნისათვის. მეცნიერება 295, 1487. დოი: 10.1126/მეცნიერება .295.5559.1487

Woegerbauer, M., Jenni, B., Thalhammer, F., Graninger, W., and Burgmann, M. (2002). კლინიკური იზოლატების ბუნებრივი გენეტიკური ტრანსფორმაცია ეშერიხია კოლი შარდში და წყალში. აპლიკაცია გარემო მიკრობიოლი. 68, 440 და#x2013443. დოი: 10.1128/AEM.68.1.440-443.2002

იოშიდა, ნ. (2007). იოშიდას ეფექტის აღმოჩენა და გამოყენება: ნანო ზომის აკვიური მასალები ხელს უწყობს ბაქტერიული უჯრედების შეღწევას ხახუნის მოცურების ძალის საშუალებით. უახლესი პატ. ბიოტექნოლი. 1, 194 �. დოი: 10.2174/187220807782330147

Zenz, K. I., Neve, H., Geis, A., and Heller, K. J. (1998). Bacillus subtilis ავითარებს კომპეტენციას პლაზმიდური დნმ -ის ათვისების დროს რძის პროდუქტებში ზრდისას. სისტ. აპლიკაცია მიკრობიოლი. 21, 28 �. დოი: 10.1016/S0723-2020 (98) 80005-2

Zhang, Y., Shi, C., Yu, J., Ren, J., and Sun, D. (2012). RpoS არეგულირებს პლაზმური დნმ -ის გადაცემის ახალ ტიპს ეშერიხია კოლი. PLoS One 7: e33514. დოი: 10.1371/journal.pone.0033514

Zoetendal, E. G., Collier, C. T., Koike, S., Mackie, R. I. და Gaskins, H. R. (2004). კუჭ -ნაწლავის მიკრობიოტის მოლეკულური ეკოლოგიური ანალიზი. ჯ ნუტრი. 134, 465 და#x2013472. დოი: 10.1093/jn/134.2.465

საკვანძო სიტყვები: პლაზმური ტრანსფორმაცია, ჰორიზონტალური პლაზმიდის გადაცემა, ეშერიხია კოლი, ანტიბიოტიკების წინააღმდეგობა, მყარი ჰაერის ბიოფილმი

ციტირება: Hasegawa H, Suzuki E and Maeda S (2018) Horizontal Plasmid Transfer by Transformation in ეშერიხია კოლი: გარემოს ფაქტორები და შესაძლო მექანიზმები. წინა. მიკრობიოლი. 9: 2365. დოი: 10.3389/fmicb.2018.02365

მიღებულია: 2018 წლის 21 ივნისი მიღებულია: 2018 წლის 14 სექტემბერი
გამოქვეყნებულია: 04 ოქტომბერი 2018.

Dongchang Sun, ჟეჟიანის ტექნოლოგიური უნივერსიტეტი, ჩინეთი

Nathalie J. A. Campo, UMR5100 Laboratoire de Microbiologie et G én étique Mol ຜulaires (LMGM), საფრანგეთი
როზმარი რედფილდი, ბრიტანული კოლუმბიის უნივერსიტეტი, კანადა
რადოსლავ პლუტა, ბიომედიცინის კვლევის ინსტიტუტი, ესპანეთი

საავტორო უფლება © 2018 ჰასეგავა, სუზუკი და მაედა. ეს არის ღია წვდომის სტატია, რომელიც ნაწილდება Creative Commons Attribution ლიცენზიის (CC BY) პირობებით. სხვა ფორუმებზე გამოყენება, გავრცელება ან გამრავლება ნებადართულია იმ პირობით, თუ ორიგინალური ავტორი (ავტორები) და საავტორო უფლებების მფლობელი (ები) არიან დაკრედიტებული და რომ ამ ჟურნალში ორიგინალური პუბლიკაცია ციტირებულია, მიღებული აკადემიური პრაქტიკის შესაბამისად. ნებადართული არ არის გამოყენება, გავრცელება ან გამრავლება, რომელიც არ შეესაბამება ამ პირობებს.


შინაარსი

გრიფიტის ექსპერიმენტი, მოხსენებული 1928 წელს ფრედერიკ გრიფიტის მიერ [20], იყო პირველი ექსპერიმენტი, რომელიც მიუთითებდა იმაზე, რომ ბაქტერიებს შეუძლიათ გენეტიკური ინფორმაციის გადაცემა იმ პროცესის მეშვეობით, რომელიც ცნობილია როგორც ტრანსფორმაცია. [21] [22] გრიფიტის დასკვნებს მოჰყვა კვლევები 1930 -იანი წლების ბოლოს და 40 -იანი წლების დასაწყისში, რომლებიც გამოყოფენ დნმ -ს, როგორც მასალას, რომელიც გადასცემს ამ გენეტიკურ ინფორმაციას.

ჰორიზონტალური გენეტიკური გადაცემა აღწერილია სიეტლში 1951 წელს, ნაშრომში, რომელიც აჩვენებს, რომ ვირუსული გენი გადადის Corynebacterium diphtheriae შეიქმნა ვირუსული შტამი არა-ვირუსული შტამიდან, [23] ასევე ერთდროულად ამოხსნა დიფთერიის გამოცანა (რომ პაციენტები შეიძლება დაინფიცირდნენ ბაქტერიებით, მაგრამ არ ჰქონდეთ რაიმე სიმპტომი და შემდეგ მოულოდნელად გარდაიქმნან გვიან ან არასდროს), [24] და აძლევენ პირველი მაგალითი ლიზოგენური ციკლის რელევანტურობისთვის. [25] ინტერ-ბაქტერიული გენის გადაცემა პირველად აღწერილია იაპონიაში 1959 წლის პუბლიკაციაში, რომელიც აჩვენებს ანტიბიოტიკებისადმი წინააღმდეგობის გადაცემას სხვადასხვა სახეობის ბაქტერიებს შორის. [26] [27] 1980-იანი წლების შუა ხანებში სივანენმა [28] იწინასწარმეტყველა, რომ გენის გვერდითი გადაცემა არსებობდა, ჰქონდა ბიოლოგიური მნიშვნელობა და მონაწილეობდა ევოლუციური ისტორიის ჩამოყალიბებაში დედამიწაზე სიცოცხლის დასაწყისიდან.

როგორც ჯიანი, რივერა და ლეიკი (1999) ამბობენ: "უფრო და უფრო, გენებისა და გენომების კვლევები მიუთითებს იმაზე, რომ პროკარიოტებს შორის მნიშვნელოვანი ჰორიზონტალური გადაცემა მოხდა" [29] (იხ. ასევე ტბა და რივერა, 2007). [30] როგორც ჩანს, ფენომენს გარკვეული მნიშვნელობა ჰქონდა ერთუჯრედიანი ევკარიოტებისთვისაც. როგორც ბაპტესტი და სხვები. (2005) დააკვირდით, "დამატებითი მტკიცებულებები ვარაუდობენ, რომ გენის გადაცემა ასევე შეიძლება იყოს მნიშვნელოვანი ევოლუციური მექანიზმი პროტისტულ ევოლუციაში". [31]

ერთი მცენარის მეორეზე გადანერგვას შეუძლია გადასცეს ქლოროპლასტები (ორგანელები მცენარეულ უჯრედებში, რომლებიც აწარმოებენ ფოტოსინთეზს), მიტოქონდრიული დნმ და გენომის შემცველი მთელი უჯრედის ბირთვი, რათა შეიქმნას ახალი სახეობა. [32] ზოგიერთი ლეპიდოპტერა (მაგ. მონარქის პეპლები და აბრეშუმის ჭიები) გენეტიკურად მოდიფიცირებულია გოროსკოპიული ბრაკოვირუსის გენის ჰორიზონტალური გადაცემის გზით. [33] Bites from insects in the family Reduviidae (assassin bugs) can, via a parasite, infect humans with the trypanosomal Chagas disease, which can insert its DNA into the human genome. [34] It has been suggested that lateral gene transfer to humans from bacteria may play a role in cancer. [35]

Aaron Richardson and Jeffrey D. Palmer state: "Horizontal gene transfer (HGT) has played a major role in bacterial evolution and is fairly common in certain unicellular eukaryotes. However, the prevalence and importance of HGT in the evolution of multicellular eukaryotes remain unclear." [36]

Due to the increasing amount of evidence suggesting the importance of these phenomena for evolution (see below) molecular biologists such as Peter Gogarten have described horizontal gene transfer as "A New Paradigm for Biology". [37]

There are several mechanisms for horizontal gene transfer: [5] [38] [39]

    , the genetic alteration of a cell resulting from the introduction, uptake and expression of foreign genetic material (DNA or RNA). [40] This process is relatively common in bacteria, but less so in eukaryotes. [41] Transformation is often used in laboratories to insert novel genes into bacteria for experiments or for industrial or medical applications. See also molecular biology and biotechnology. , the process in which bacterial DNA is moved from one bacterium to another by a virus (a bacteriophage, or phage). [40] , a process that involves the transfer of DNA via a plasmid from a donor cell to a recombinant recipient cell during cell-to-cell contact. [40] , virus-like elements encoded by the host that are found in the alphaproteobacteria order Rhodobacterales. [42]

Horizontal transposon transfer Edit

A transposable element (TE) (also called a transposon or jumping gene) is a mobile segment of DNA that can sometimes pick up a resistance gene and insert it into a plasmid or chromosome, thereby inducing horizontal gene transfer of antibiotic resistance. [40]

Horizontal transposon transfer (HTT) refers to the passage of pieces of DNA that are characterized by their ability to move from one locus to another between genomes by means other than parent-to-offspring inheritance. Horizontal gene transfer has long been thought to be crucial to prokaryotic evolution, but there is a growing amount of data showing that HTT is a common and widespread phenomenon in eukaryote evolution as well. [43] On the transposable element side, spreading between genomes via horizontal transfer may be viewed as a strategy to escape purging due to purifying selection, mutational decay and/or host defense mechanisms. [44]

HTT can occur with any type of transposable elements, but DNA transposons and LTR retroelements are more likely to be capable of HTT because both have a stable, double-stranded DNA intermediate that is thought to be sturdier than the single-stranded RNA intermediate of non-LTR retroelements, which can be highly degradable. [43] Non-autonomous elements may be less likely to transfer horizontally compared to autonomous elements because they do not encode the proteins required for their own mobilization. The structure of these non-autonomous elements generally consists of an intronless gene encoding a transposase protein, and may or may not have a promoter sequence. Those that do not have promoter sequences encoded within the mobile region rely on adjacent host promoters for expression. [43] Horizontal transfer is thought to play an important role in the TE life cycle. [43]

HTT has been shown to occur between species and across continents in both plants [45] and animals (Ivancevic et al. 2013), though some TEs have been shown to more successfully colonize the genomes of certain species over others. [46] Both spatial and taxonomic proximity of species has been proposed to favor HTTs in plants and animals. [45] It is unknown how the density of a population may affect the rate of HTT events within a population, but close proximity due to parasitism and cross contamination due to crowding have been proposed to favor HTT in both plants and animals. [45] Successful transfer of a transposable element requires delivery of DNA from donor to host cell (and to the germ line for multi-cellular organisms), followed by integration into the recipient host genome. [43] Though the actual mechanism for the transportation of TEs from donor cells to host cells is unknown, it is established that naked DNA and RNA can circulate in bodily fluid. [43] Many proposed vectors include arthropods, viruses, freshwater snails (Ivancevic et al. 2013), endosymbiotic bacteria, [44] and intracellular parasitic bacteria. [43] In some cases, even TEs facilitate transport for other TEs. [46]

The arrival of a new TE in a host genome can have detrimental consequences because TE mobility may induce mutation. However, HTT can also be beneficial by introducing new genetic material into a genome and promoting the shuffling of genes and TE domains among hosts, which can be co-opted by the host genome to perform new functions. [46] Moreover, transposition activity increases the TE copy number and generates chromosomal rearrangement hotspots. [47] HTT detection is a difficult task because it is an ongoing phenomenon that is constantly changing in frequency of occurrence and composition of TEs inside host genomes. Furthermore, few species have been analyzed for HTT, making it difficult to establish patterns of HTT events between species. These issues can lead to the underestimation or overestimation of HTT events between ancestral and current eukaryotic species. [47]

Horizontal gene transfer is typically inferred using bioinformatics methods, either by identifying atypical sequence signatures ("parametric" methods) or by identifying strong discrepancies between the evolutionary history of particular sequences compared to that of their hosts. The transferred gene (xenolog) found in the receiving species is more closely related to the genes of the donor species than would be expected.

The virus called Mimivirus infects amoebae. Another virus, called Sputnik, also infects amoebae, but it cannot reproduce unless mimivirus has already infected the same cell. [48] "Sputnik's genome reveals further insight into its biology. Although 13 of its genes show little similarity to any other known genes, three are closely related to mimivirus and mamavirus genes, perhaps cannibalized by the tiny virus as it packaged up particles sometime in its history. This suggests that the satellite virus could perform horizontal gene transfer between viruses, paralleling the way that bacteriophages ferry genes between bacteria." [49] Horizontal transfer is also seen between geminiviruses and tobacco plants. [50]

Horizontal gene transfer is common among bacteria, even among very distantly related ones. This process is thought to be a significant cause of increased drug resistance [5] [51] when one bacterial cell acquires resistance, and the resistance genes are transferred to other species. [52] [53] Transposition and horizontal gene transfer, along with strong natural selective forces have led to multi-drug resistant strains of S. aureus and many other pathogenic bacteria. [40] Horizontal gene transfer also plays a role in the spread of virulence factors, such as exotoxins and exoenzymes, amongst bacteria. [5] A prime example concerning the spread of exotoxins is the adaptive evolution of Shiga toxins in E. coli through horizontal gene transfer via transduction with შიგელა species of bacteria. [54] Strategies to combat certain bacterial infections by targeting these specific virulence factors and mobile genetic elements have been proposed. [12] For example, horizontally transferred genetic elements play important roles in the virulence of E. coli, სალმონელა, Streptococcus და Clostridium perfringens. [5]

In prokaryotes, restriction-modification systems are known to provide immunity against horizontal gene transfer and in stabilizing mobile genetic elements. Genes encoding restriction modification systems have been reported to move between prokaryotic genomes within mobile genetic elements (MGE) such as plasmids, prophages, insertion sequences/transposons, integrative conjugative elements (ICE), [55] and integrons. Still, they are more frequently a chromosomal-encoded barrier to MGE than an MGE-encoded tool for cell infection. [56]

Lateral gene transfer via a mobile genetic element, namely the integrated conjugative element (ICE) Bs1 has been reported for its role in the global DNA damage SOS response of the gram positive Bacillus subtilisრა [57] Furthermore it has been linked with the radiation and desiccation resistance of Bacillus pumilus SAFR-032 spores, [58] isolated from spacecraft cleanroom facilities. [59] [60] [61]

Transposon insertion elements have been reported to increase the fitness of gram-negative E. coli strains through either major transpositions or genome rearrangements, and increasing mutation rates. [62] [63] In a study on the effects of long-term exposure of simulated microgravity on non-pathogenic E. coli, the results showed transposon insertions occur at loci, linked to SOS stress response. [64] When the same E. coli strain was exposed to a combination of simulated microgravity and trace (background) levels of (the broad spectrum) antibiotic (chloramphenicol), the results showed transposon-mediated rearrangements (TMRs), disrupting genes involved in bacterial adhesion, and deleting an entire segment of several genes involved with motility and chemotaxis. [65] Both these studies have implications for microbial growth, adaptation to and antibiotic resistance in real time space conditions.

Bacterial transformation Edit

Natural transformation is a bacterial adaptation for DNA transfer (HGT) that depends on the expression of numerous bacterial genes whose products are responsible for this process. [66] [67] In general, transformation is a complex, energy-requiring developmental process. In order for a bacterium to bind, take up and recombine exogenous DNA into its chromosome, it must become competent, that is, enter a special physiological state. Competence development in Bacillus subtilis requires expression of about 40 genes. [68] The DNA integrated into the host chromosome is usually (but with infrequent exceptions) derived from another bacterium of the same species, and is thus homologous to the resident chromosome. The capacity for natural transformation occurs in at least 67 prokaryotic species. [67] Competence for transformation is typically induced by high cell density and/or nutritional limitation, conditions associated with the stationary phase of bacterial growth. Competence appears to be an adaptation for DNA repair. [69] Transformation in bacteria can be viewed as a primitive sexual process, since it involves interaction of homologous DNA from two individuals to form recombinant DNA that is passed on to succeeding generations. Although transduction is the form of HGT most commonly associated with bacteriophages, certain phages may also be able to promote transformation. [70]

Bacterial conjugation Edit

Conjugation in Mycobacterium smegmatis, like conjugation in E. coli, requires stable and extended contact between a donor and a recipient strain, is DNase resistant, and the transferred DNA is incorporated into the recipient chromosome by homologous recombination. However, unlike E. coli high frequency of recombination conjugation (Hfr), mycobacterial conjugation is a type of HGT that is chromosome rather than plasmid based. [71] Furthermore, in contrast to E. coli (Hfr) conjugation, in M. smegmatis all regions of the chromosome are transferred with comparable efficiencies. Substantial blending of the parental genomes was found as a result of conjugation, and this blending was regarded as reminiscent of that seen in the meiotic products of sexual reproduction. [71] [72]

Archaeal DNA transfer Edit

არქეონი Sulfolobus solfataricus, when UV irradiated, strongly induces the formation of type IV pili which then facilitates cellular aggregation. [73] [74] Exposure to chemical agents that cause DNA damage also induces cellular aggregation. [73] Other physical stressors, such as temperature shift or pH, do not induce aggregation, suggesting that DNA damage is a specific inducer of cellular aggregation.

UV-induced cellular aggregation mediates intercellular chromosomal HGT marker exchange with high frequency, [75] and UV-induced cultures display recombination rates that exceed those of uninduced cultures by as much as three orders of magnitude. S. solfataricus cells aggregate preferentially with other cells of their own species. [75] Frols et al. [73] [76] and Ajon et al. [75] suggested that UV-inducible DNA transfer is likely an important mechanism for providing increased repair of damaged DNA via homologous recombination. This process can be regarded as a simple form of sexual interaction.

Another thermophilic species, Sulfolobus acidocaldarius, is able to undergo HGT. S. acidocaldarius can exchange and recombine chromosomal markers at temperatures up to 84 °C. [77] UV exposure induces pili formation and cellular aggregation. [75] Cells with the ability to aggregate have greater survival than mutants lacking pili that are unable to aggregate. The frequency of recombination is increased by DNA damage induced by UV-irradiation [78] and by DNA damaging chemicals. [79]

ის ups operon, containing five genes, is highly induced by UV irradiation. The proteins encoded by the ups operon are employed in UV-induced pili assembly and cellular aggregation leading to intercellular DNA exchange and homologous recombination. [80] Since this system increases the fitness of S. acidocaldarius cells after UV exposure, Wolferen et al. [80] [81] considered that transfer of DNA likely takes place in order to repair UV-induced DNA damages by homologous recombination.

"Sequence comparisons suggest recent horizontal transfer of many genes among diverse species including across the boundaries of phylogenetic 'domains'. Thus determining the phylogenetic history of a species can not be done conclusively by determining evolutionary trees for single genes." [82]

Organelle to nuclear genome Edit

  • Analysis of DNA sequences suggests that horizontal gene transfer has occurred within eukaryotes from the chloroplast and mitochondrial genomes to the nuclear genome. As stated in the endosymbiotic theory, chloroplasts and mitochondria probably originated as bacterial endosymbionts of a progenitor to the eukaryotic cell. [83]

Organelle to organelle Edit

    moved to parasites of the Rafflesiaceae plant family from their hosts [84][85] and from chloroplasts of a still-unidentified plant to the mitochondria of the bean ფაზეოლოსი. [86]

Viruses to plants Edit

Bacteria to fungi Edit

Bacteria to plants Edit

  • Agrobacterium, a pathogenic bacterium that causes cells to proliferate as crown galls and proliferating roots is an example of a bacterium that can transfer genes to plants and this plays an important role in plant evolution. [88]

Bacteria to insects Edit

    is a gene in the genome of the coffee borer beetle (Hypothenemus hampei) that resembles bacterial genes, and is thought to be transferred from bacteria in the beetle's gut. [89] [90]

Bacteria to animals Edit

Endosymbiont to insects and nematodes Edit

  • The adzuki bean beetle has acquired genetic material from its (non-beneficial) endosymbiont ვოლბახიარა [96] New examples have recently been reported demonstrating that Wolbachia bacteria represent an important potential source of genetic material in arthropods and filarialnematodes. [97]

Plant to plant Edit

  • Striga hermonthica, a parasiticeudicot, has received a gene from sorghum (Sorghum bicolor) to its nuclear genome. [98] The gene's functionality is unknown.
  • A gene that allowed ferns to survive in dark forests came from the hornwort, which grows in mats on streambanks or trees. The neochrome gene arrived about 180 million years ago. [99]

Plants to animals Edit

  • The eastern emerald sea slug Elysia chlorotica has been suggested by fluorescence in situ hybridization (FISH) analysis to contain photosynthesis-supporting genes obtained from an algae (Vaucheria litorea) in their diet. [100] LGT in Sacoglossa is now thought to be an artifact [101] and no trace of LGT was found upon sequencing the genome of Elysia chlorotica. [102]

Plant to fungus Edit

Fungi to insects Edit

  • Pea aphids (Acyrthosiphon pisum) contain multiple genes from fungi. [103][104] Plants, fungi, and microorganisms can synthesize carotenoids, but torulene made by pea aphids is the only carotenoid known to be synthesized by an organism in the animal kingdom. [103]

Animals to animals Edit

Human to protozoan Edit

  • The malariapathogenპლაზმოდიუმის ვივაქსი acquired genetic material from humans that might help facilitate its long stay in the body. [106]

Human genome Edit

  • One study identified approximately 100 of humans' approximately 20,000 total genes which likely resulted from horizontal gene transfer, [107] but this number has been challenged by several researchers arguing these candidate genes for HGT are more likely the result of gene loss combined with differences in the rate of evolution. [108]

Genetic engineering is essentially horizontal gene transfer, albeit with synthetic expression cassettes. The Sleeping Beauty transposon system [109] (SB) was developed as a synthetic gene transfer agent that was based on the known abilities of Tc1/mariner transposons to invade genomes of extremely diverse species. [110] The SB system has been used to introduce genetic sequences into a wide variety of animal genomes. [111] [112] (See also Gene therapy.)

Horizontal gene transfer is a potential confounding factor in inferring phylogenetic trees based on the sequence of one gene. [113] For example, given two distantly related bacteria that have exchanged a gene a phylogenetic tree including those species will show them to be closely related because that gene is the same even though most other genes are dissimilar. For this reason, it is often ideal to use other information to infer robust phylogenies such as the presence or absence of genes or, more commonly, to include as wide a range of genes for phylogenetic analysis as possible.

For example, the most common gene to be used for constructing phylogenetic relationships in prokaryotes is the 16S ribosomal RNA gene since its sequences tend to be conserved among members with close phylogenetic distances, but variable enough that differences can be measured. However, in recent years it has also been argued that 16s rRNA genes can also be horizontally transferred. Although this may be infrequent, the validity of 16s rRNA-constructed phylogenetic trees must be reevaluated. [114]

Biologist Johann Peter Gogarten suggests "the original metaphor of a tree no longer fits the data from recent genome research" therefore "biologists should use the metaphor of a mosaic to describe the different histories combined in individual genomes and use the metaphor of a net to visualize the rich exchange and cooperative effects of HGT among microbes". [37] There exist several methods to infer such phylogenetic networks.

Using single genes as phylogenetic markers, it is difficult to trace organismal phylogeny in the presence of horizontal gene transfer. Combining the simple coalescence model of cladogenesis with rare HGT horizontal gene transfer events suggest there was no single most recent common ancestor that contained all of the genes ancestral to those shared among the three domains of life. Each contemporary molecule has its own history and traces back to an individual molecule cenancestor. However, these molecular ancestors were likely to be present in different organisms at different times." [115]

Challenge to the tree of life Edit

Horizontal gene transfer poses a possible challenge to the concept of the last universal common ancestor (LUCA) at the root of the tree of life first formulated by Carl Woese, which led him to propose the Archaea as a third domain of life. [116] Indeed, it was while examining the new three-domain view of life that horizontal gene transfer arose as a complicating issue: Archaeoglobus fulgidus was seen as an anomaly with respect to a phylogenetic tree based upon the encoding for the enzyme HMGCoA reductase—the organism in question is a definite Archaean, with all the cell lipids and transcription machinery that are expected of an Archaean, but whose HMGCoA genes are of bacterial origin. [116] Scientists are broadly agreed on symbiogenesis, that mitochondria in eukaryotes derived from alpha-proteobacterial cells and that chloroplasts came from ingested cyanobacteria, and other gene transfers may have affected early eukaryotes. (In contrast, multicellular eukaryotes have mechanisms to prevent horizontal gene transfer, including separated germ cells.) If there had been continued and extensive gene transfer, there would be a complex network with many ancestors, instead of a tree of life with sharply delineated lineages leading back to a LUCA. [116] [117] However, a LUCA can be identified, so horizontal transfers must have been relatively limited. [118]

Phylogenetic information in HGT Edit

It has been remarked that, despite the complications, the detection of horizontal gene transfers brings valuable phylogenetic and dating information. [119]

The potential of HGT to be used for dating phylogenies has recently been confirmed. [120] [121]

The chromosomal organization of horizontal gene transfer Edit

The acquisition of new genes has the potential to disorganize the other genetic elements and hinder the function of the bacterial cell, thus affecting the competitiveness of bacteria. Consequently, bacterial adaptation lies in a conflict between the advantages of acquiring beneficial genes, and the need to maintain the organization of the rest of its genome. Horizontally transferred genes are typically concentrated in only

1% of the chromosome (in regions called hotspots). This concentration increases with genome size and with the rate of transfer. Hotspots diversify by rapid gene turnover their chromosomal distribution depends on local contexts (neighboring core genes), and content in mobile genetic elements. Hotspots concentrate most changes in gene repertoires, reduce the trade-off between genome diversification and organization, and should be treasure troves of strain-specific adaptive genes. Most mobile genetic elements and antibiotic resistance genes are in hotspots, but many hotspots lack recognizable mobile genetic elements and exhibit frequent homologous recombination at flanking core genes. Overrepresentation of hotspots with fewer mobile genetic elements in naturally transformable bacteria suggests that homologous recombination and horizontal gene transfer are tightly linked in genome evolution. [122]

Genes Edit

There is evidence for historical horizontal transfer of the following genes: